鲨鱼种群恢复：巴哈马、帕劳及其他地区的案例研究

2021年1月，发表在《自然》杂志上的一项研究提供了一个本应成为全球头条的数字：1970年至2018年间，远洋鲨鱼和鳐鱼种群数量下降了71%，其中商业捕捞物种的下降幅度最大，超过80%[1]。由Nathan Pacoureau领导的作者计算得出，四分之三的远洋鲨鱼和鳐鱼物种现在根据IUCN标准被列为濒临灭绝，使得软骨鱼类成为地球上最易灭绝的脊椎动物群体之一[1]。主要驱动因素是明确的：过度捕捞，无论是针对鱼翅产品和鱼肉的有意捕捞，还是在捕捞金枪鱼和剑鱼的延绳渔业中造成的附带兼捕。

在这种黯淡的背景下，少量经过仔细研究的案例研究提供了真实的证据，表明当实施并执行有意义的保护措施时，鲨鱼种群可以恢复。这些案例——巴哈马、帕劳和更广泛的鲨鱼保护区运动——值得详细研究，不仅因为它们揭示了鲨鱼生态，还因为它们承载了治理经验。

全球崩溃的背景

要理解恢复是什么样子，有必要理解下降对鲨鱼种群意味着什么。鲨鱼是地球上繁殖最保守的脊椎动物之一。大多数大型物种在十年或更长的生命周期后才达到性成熟，每次产仔数很少——远洋白鳍鲨（*Carcharhinus longimanus*）通常每次产五到十五只幼崽——孕期为九到十二个月。远洋物种的内在种群增长率通常低于每年5%，这意味着即使在完全禁渔的情况下，已经捕捞到历史丰度一小部分的种群也需要数十年才能恢复。

Pacoureau等人发现，曾被雅克·库斯托描述为开放水域最危险的鲨鱼——远洋白鳍鲨，在研究期间下降了约98%[1]。扇贝形锤头鲨（*Sphyrna lewini*）下降了92%；短鳍马科鲨（*Isurus oxyrinchus*）下降了76%。这些不是统计假象——它们代表了在约两代人的时间里，顶级捕食者几乎完全从公海中消失。

2020年，MacNeil及其同事通过对来自58个国家370多个珊瑚礁的标准化水下调查数据进行补充研究，发现全球近20%的珊瑚礁功能性缺失礁鲨，它们的丰度与邻近沿海国家的监管环境和治理质量密切相关[2]。与治理良好、腐败程度低、渔业管理有效的国家相邻的珊瑚礁比治理薄弱地区的珊瑚礁拥有显著更高的鲨鱼种群——这一发现将鲨鱼恢复根本上视为一个政治和制度挑战，而非仅仅生物学挑战[2]。

巴哈马：四分之一世纪的保护

巴哈马是立法保护实现鲨鱼恢复的最古老、记录最全面的案例之一。1993年，巴哈马政府在其专属经济区（EEZ）内禁止所有商业捕捞鲨鱼，该区域覆盖了约630,000平方公里的加勒比海和大西洋水域。最初，禁令并非出于保护科学，而是新生的鲨鱼潜水旅游业的经济逻辑：包括虎滩和斯图尔特湾巴哈马潜水在内的运营商认识到，活着的鲨鱼可以无限期地创造旅游收入，而死去的鲨鱼只能一次性销售。

在随后的25年里，Barreto及其同事在2017年《生物保护》杂志的一项研究中记录了这一决定的经济和生物学后果[3]。巴哈马现在拥有加勒比国家中最自然密集的鲨鱼种群，潜水点的礁鲨生物量显著超过区域平均水平。该群岛的软骨鱼类旅游业每年估计产生1.1亿美元的收入，这一保护回报轻松超过了被牺牲的商业鲨鱼渔业的历史价值[3]。

巴哈马案例说明了几个普遍原则。首先，有商业价值的魅力巨型动物在活着时为它们的保护创造了自我强化的经济动力——运营商、酒店和更广泛的旅游经济成为鲨鱼保护的利益攸关者，无需政府强制。其次，在旅游经济中，执法更容易实施，因为非法捕捞对大量休闲潜水员来说是可见的，并且他们会报告。第三，巴哈马群岛的地理位置——因距离和深水航道与重度捕捞的公海区域相对隔离——为防止已经枯竭的邻近种群迁移提供了部分保护，从而允许当地丰度增加。

然而，局限性是真实存在的。该禁令仅适用于商业捕捞，手工业和休闲捕捞仍部分不受监管。范围远超巴哈马水域的物种——进行跨大西洋迁徙的远洋鲨鱼——仅从国家层面的保护中获得部分益处。1993年的禁令也早于高分辨率种群监测，使得禁令前的基线估计存在不确定性。

帕劳：世界第一个鲨鱼保护区

2009年，帕劳共和国成为世界上第一个宣布建立鲨鱼保护区的国家，在其约600,000平方公里的整个专属经济区内禁止捕捞鲨鱼。宣言伴随着强烈的措辞，但立即面临执法能力的问题——帕劳的海上监视资源相对于名义上受保护的水域范围是有限的。

Vianna、Meekan及其同事在2016年《珊瑚礁》杂志上的一项研究审查了鲨鱼保护区指定后帕劳礁鲨的捕捞死亡率指标是否下降[4]。结果令人清醒：尽管有禁令，但受调查鲨鱼的钩伤频率和种群中成熟个体的比例等指标显示出与持续（虽然减少）捕捞压力一致的模式。作者得出结论，保护区减少了——但并未消除——鲨鱼捕捞死亡率，并呼吁增加监视和执法投资，将其视为关键瓶颈[4]。

为帕劳礁鲨开发的经济价值评估在保护区倡导中经常被引用：帕劳的一条礁鲨一生中估计可产生约179,000美元的旅游收入，而作为一次性捕获物则约为108美元——这一被广泛引用的说法是，活着的鲨鱼比死了的更有价值。这个数字是真实的，但取决于具体情境：它反映了帕劳密集且高消费的潜水旅游集中，不能机械地推广到缺乏生态旅游基础设施的偏远保护区[4]。

Cisneros-Montemayor及其同事在2013年对全球鲨鱼生态旅游经济价值进行的一项更广泛评估估计，全球鲨鱼潜水每年在83个地点创造约3.14亿美元的收入，支持约10,000个工作岗位[5]。作者指出，适度的执法和保护区建立投资可以通过恢复鲨鱼已经枯竭的地点种群来大幅增加这一数字——这是一个超越感伤的真正的保护经济案例[5]。

鲨鱼保护区：全球评估

到2020年，已有十五个国家宣布建立鲨鱼保护区，覆盖的总专属经济区面积约为1,700万平方公里。Dulvy及其同事在2017年《全球环境变化》上进行的一项全面评估，根据执法能力、国内鲨鱼捕捞历史和国际合规激励等标准，评估了这些保护区的结构充分性[6]。

结果好坏参半。一些保护区——特别是那些由国内鲨鱼捕捞业有限、来自潜水旅游业有强烈经济激励的小型太平洋岛国宣布的保护区——代表着真正的保护成果。其他保护区，特别是那些由国内鲨鱼捕捞业庞大且执法记录薄弱的国家宣布的保护区，几乎没有迹象表明法律保护转化为捕捞死亡率的降低。该研究将执法资金、治理质量以及存在真正的捕捞替代经济方案确定为保护区有效性的三个最强大预测因素——这与Edgar等人在更广泛的海洋保护区文献中的发现相呼应[6]。

印度尼西亚西巴布亚省的四王群岛（Raja Ampat）是一个具有启发性的并行案例。四王群岛在国家法律意义上并非正式的鲨鱼保护区，其非凡的海洋生物多样性（包括持续高密度的礁鲨）是通过当地的*sasi*习惯性管理、省政府的监管权力以及高端潜水旅游业的经济杠杆相结合来维持的，后者直接资助了巡逻船和护林员培训。过去十年进行的种群调查显示，在核心区域，特别是在丹皮尔海峡和米苏尔周围，礁鲨种群稳定或有所增加，那里的社区禁捕区补充了省级监管框架。

生物恢复：科学揭示了什么

保护后的礁鲨恢复遵循可预测的生态动态。种群模型表明，对于具有中等内在增长率的物种——如白鳍礁鲨（*Triaenodon obesus*）、灰礁鲨（*Carcharhinus amblyrhynchos*）——在几乎完全停止捕捞后15-25年内，种群可以接近功能性恢复，前提是猎物群落也同步恢复。对于体型更大、繁殖较慢的物种，如牛鲨（*Carcharhinus leucas*）和虎鲨（*Galeocerdo cuvier*），在最乐观的情况下，恢复时间尺度会延长至30-50年[2]。

鲨鱼恢复的营养后果具有重要的生态意义。密集的顶级捕食者种群对中层捕食者种群施加自上而下的控制，为营养级联效应创造条件，最终有利于珊瑚礁食草动物，并通过增加啃食来增加珊瑚礁覆盖率。巴哈马潜水点的长期监测记录了这种级联效应：大型鲨鱼的存在与较小捕食鱼类种群的抑制、更高的食草动物生物量以及相对于邻近未受保护区域更健康的珊瑚募集率相关[3]。

恢复需要什么

这里审查的案例研究集中在鲨鱼种群恢复的一致的有利条件上。首先，禁令必须是真实的：没有执法的名义禁令几乎不会带来生物学益处，正如帕劳早期数据显示[4]。其次，必须存在或创造鲨鱼捕捞的经济替代方案——无论是通过潜水旅游、替代生计项目还是直接保护支付。第三，对于广阔的海洋物种，国际协调至关重要：对于跨多个专属经济区迁徙的物种，国家层面的保护在地理上是不完整的。CITES附录清单和区域渔业管理组织（RFMO）管理未能充分控制国际鲨鱼贸易，代表着当前保护架构中最大的空白。

Pacoureau等人记录的71%的下降并非定局[1]。它衡量的是在一种政策制度下失去的东西。巴哈马、帕劳和少数其他司法管辖区表明，不同的政策制度会产生不同的结果。恢复的生物潜力是存在的。一直缺乏的是保护它的政治意愿和制度能力。