贫氧区与海洋死区

了解贫氧区

贫氧区是世界海洋中永久存在的自然特征，主要分布在东太平洋热带地区、阿拉伯海和孟加拉湾。它们形成于中层水域（通常为200-1000米），在这些深度，两种过程汇合：来自上方高产表层海洋沉降的有机颗粒被微生物分解，产生强烈的生物耗氧需求，以及来自下方含氧充足深层和中间水域的通风不良。结果是形成一个溶解氧（DO）可以从表层饱和值约8毫克/升下降到低于0.5毫克/升——甚至在最强烈的贫氧区，如秘鲁和智利沿岸的东太平洋热带南部，可降至分析上的零，那里会形成硫化条件。

Stramma的50年时间序列

Stramma等人[1]汇编了跨越50年的热带大西洋、太平洋和印度洋的重复水文观测数据，并构建了不同深度的溶解氧时间序列。他们的分析揭示了低氧水体积的统计学上显著扩张，热带大西洋贫氧区在此期间扩大了约450万平方公里。热带大西洋300-700米深度的氧气损失平均为每十年0.36微摩尔/千克——绝对值不大，但经过几十年累积，导致上层氧跃层（氧气足以支持大多数动物生命的上边界）显著上移。物理驱动因素包括：变暖海洋中溶解气体溶解度降低（水温越高，溶解气体越少），以及增强的密度分层抑制了含氧表层水向下混合到温跃层中。

沿海死区：富营养化的故事

贫氧区是开放海洋中层循环的特征，而沿海死区则是一种明显的人为现象，由营养物质污染驱动。当河流携带来自农业化肥、污水排放和化石燃料燃烧产物的大气沉降的氮和磷排入沿海海域时，它们会引发浮游植物的爆发性繁殖。这些藻华最终死亡并下沉，这些大量有机物质的微生物分解消耗了底层水中的溶解氧，从而形成缺氧或无氧条件——底层水缺氧——这种状况在夏季分层期间会持续数周到数月，此时温暖、密度较低的表层水覆盖了整个系统，阻止了上方氧气的补充。

墨西哥湾缺氧区

墨西哥湾北部拥有西半球最大的死区，由密西西比-阿查法拉亚河流系统供给，该系统排入美国大陆41%的土地——180万平方公里的农田。每年春天，融雪和春雨将玉米和大豆田含氮径流冲入密西西比河，每年向墨西哥湾输送约150万吨氮。到仲夏时节，由此产生的缺氧区通常覆盖路易斯安那-德克萨斯大陆架底部13,000-15,000平方公里；2017年，它达到了创纪录的22,720平方公里。Diaz和Rosenberg[2]指出，墨西哥湾死区是全球记录最全面的死区之一，自20世纪80年代中期以来的监测显示，其年际变化很大（受河流流量驱动），但流域的营养物质负荷并未出现长期改善。

波罗的海

波罗的海的半封闭盆地、限制与北海交换的浅水槛以及包含九个国家的重度农业流域，使其成为世界上富营养化最严重的内海。波罗的海开放水域的缺氧不是季节性现象，而是长期性的：自20世纪中叶以来，波罗的海深层盆地一直处于接近永久的缺氧状态，缺氧和富硫（硫化物）区域已大幅扩大。Conley等人[4]记录到，到21世纪初，此前未受开放水域缺氧影响的群岛和海湾中，沿海缺氧已变得普遍且前所未有地蔓延到整个波罗的海海岸线。Krapf等人[3]发现，近年来开放波罗的海的缺氧面积已超过60,000平方公里，其中富硫条件（完全缺氧并产生硫化氢）覆盖面积高达20,000平方公里。Meier等人[5]记录了加速的氧气消耗率，这加剧了脱氧——这意味着即使减少营养物质负荷，氧气恢复也将被延迟数十年。

死区如今已成为一个严重的全球环境问题，其重要性可与生物多样性丧失和气候变化相媲美，并有能力从根本上改变沿海和海洋生态系统。

— Diaz & Rosenberg, Science, 2008 [2]

贫氧区扩大的驱动因素

海洋变暖与分层

贫氧区扩张最根本的驱动因素是海洋变暖。溶解气体溶解度随温度升高而降低：水温越高，饱和时所能容纳的氧气越少。随着海洋表面变暖，潜入温跃层的水中氧含量降低。同时，更强的热分层减少了含氧表层水向下混合以及深层对流对贫氧区水体的向上通风。Kwiatkowski等人[7]根据CMIP6模型预测，在SSP5-8.5情景下，到2100年全球平均溶解氧将下降约3.5%，其中热带温跃层水域损失最大，而这些区域正是贫氧区最强烈的地带。这对应了200-600米深度范围内缺氧水体的体积扩张，这将进一步压缩中层水域和上中层带生物可用的栖息地。

营养物质污染与藻华

在沿海系统中，死区扩张的主要驱动因素是富营养化——水体中营养物质（主要是活性氮，如硝酸盐、铵盐，以及磷）过度富集。自1900年以来，全球活性氮产量增加了十倍以上，这得益于哈伯-博世合成肥料制造工艺和化石燃料燃烧（释放氮氧化物）。农业流域向沿海海域输送的氮量远超工业化前系统，导致缺氧事件发生的频率更高、强度更大、地理范围更广。Diaz和Rosenberg[2]发现，从1960年到2008年，沿海死区数量呈指数级增长，从全球记录的不到10个增加到400多个——这一增长轨迹与合成肥料生产和氮沉降直接相关。

缺氧阈值：生物所能容忍的范围

典型的生态缺氧阈值是2.0毫克O₂/升 (62.5微摩尔/千克)。低于此浓度，大多数底栖鱼类（如鳕鱼、比目鱼和石斑鱼等底栖物种）会撤离该区域，如果无法逃脱，则会死亡。移动性无脊椎动物——虾、蟹、龙虾——会尝试迁徙，但通常被缺氧区域的范围所困。固着性无脊椎动物——海绵、双壳类、棘皮动物——无法逃跑，留在原地死亡，有时甚至发生大规模死亡事件。低于0.5毫克/升，只有某些特殊的环节动物蠕虫和厌氧细菌能够存活。Sweetman等人[6]回顾了对深海底栖群落的影响，并指出即使是亚致死性缺氧——氧气浓度在2.0到4.0毫克/升之间——也会降低底栖无脊椎动物的生长率、繁殖产出和免疫功能，在大规模死亡事件发生之前就已损害群落的复原力。

• 高于4.0毫克/升：大多数海洋动物的正常功能。大多数珊瑚礁鱼类的最低溶解氧。
• 2.0–4.0毫克/升（亚致死性缺氧）：生长、繁殖和免疫功能降低。许多鱼类会避开这些深度。
• 低于2.0毫克/升（缺氧）：大量鱼类和无脊椎动物死亡；生态死区。宣布死区的标准阈值。
• 低于0.5毫克/升（严重缺氧/无氧）：几乎没有大型动物；硫细菌垫群落。在完全无氧的情况下可能产生硫化氢气体。

生态后果

栖息地压缩与“挤压效应”

随着贫氧区向上（向上移）扩展到地表，具有商业和生态重要性的物种——包括黄鳍金枪鱼、蓝马林鱼、鲯鳅和一系列大型鱿鱼——被压缩到更薄、含氧良好的表层水域。这种“栖息地挤压”已通过东太平洋金枪鱼的电子标记数据得到经验性验证，在那里贫氧区现在将它们的潜水行为限制在100米以上。对于潜水员来说，这种压缩效应可能会在地表附近形成壮观的远洋大型动物聚集——但这反映的是生态压力而非丰度。它们也增加了鱼类对表层延绳钓渔业的脆弱性，可能加速已经不堪重负的鱼群的过度捕捞。

底栖群落崩溃与恢复

死区事件导致底栖群落彻底死亡。Diaz和Rosenberg[2]估计，仅墨西哥湾大陆架上的死区每年就杀死数十亿底栖无脊椎动物，对商业贝类和虾类渔业造成的直接经济损失每年达数亿美元。缺氧事件后底栖群落的恢复取决于事件强度、持续时间以及周围富氧区域幼虫补充的可用性。在一次中等强度的事件之后，随着氧气恢复和移动生物从边缘重新定殖，恢复可能在数周内开始。在反复或长时间缺氧之后——例如在波罗的海深层盆地——恢复可能需要数十年到数百年，特别是如果沉积物变得硫化。

潜水员在贫氧区和死区区域的发现

运动潜水员很少直接遇到核心贫氧区水域，因为这些水域通常位于运动潜水深度以下（低于200米）。然而，生态效应在上层水柱中是可见的：在上升流贫氧区边缘上方，鱼类和鱿鱼异常地聚集在近地表；大陆架坡度上某些底栖物种明显稀少；缺乏在含氧水域通风的海山壁上繁衍的各种海绵和海百合群落。在浅层沿海死区，夏季分层期间进入波罗的海峡湾、切萨皮克湾邻近水域或墨西哥湾北部大陆架的潜水员，可能会在深处闻到硫化氢的特征气味——这是硫酸盐还原细菌在完全无氧的底部沉积物中代谢的结果。在死区水域，由于细菌垫和颗粒有机物增加了浊度，能见度经常急剧下降。

政策、恢复与漫漫长路

波罗的海的HELCOM波罗的海行动计划于2007年通过，确立了具有约束力的国家营养物质减排目标，并使一些国家的氮排放量略有下降。监测显示，少数沿海站点的氧气状况略有改善，但波罗的海中部的开放水域缺氧问题依然严重——因为该系统在营养物质减排和氧气响应之间存在数十年的滞后，这反映了已嵌入沉积物中的营养物质的长期停留时间。墨西哥湾死区若要显著缩小，必须大幅减少密西西比流域来自农业的氮负荷——自20世纪90年代以来，这一挑战已击败了多个政策框架。IMO压载水法规、MARPOL附则V海洋垃圾规定以及新兴的营养物质交易计划解决了一些压力，但主要驱动因素——农业径流——在源头上仍 largely unregulated。

• 减少农业中的氮磷负荷：沿海死区最有效的干预措施。要求改善流域内的营养管理、覆盖作物和河岸缓冲带。
• 改善废水处理：二级和三级处理可显著减少城市地区的氮磷负荷。
• 恢复沿海湿地：红树林、盐沼和海草床在径流进入公海之前拦截陆地营养物质。
• 管理渔业以维持食物网功能：完整的捕食者群落可以抑制藻类过度生长，并在浅层珊瑚礁上维持氧气平衡。
• 减少温室气体排放：解决贫氧区扩张中海洋变暖部分的唯一干预措施是深度脱碳。

高排放情景下的未来海洋

Sweetman等人[6]预测，到2100年，高达70%的深海带（200-3,000米深度）——冷水珊瑚、海底山鱼群以及深礁潜水点的领域——在高排放情景下可能会经历显著的脱氧，从而从根本上重塑深海群落，这些群落大部分科学界尚不了解，休闲潜水员更是完全未曾探索。对于较浅层系统，Kwiatkowski等人[7]预测，在所有SSP情景下，热带温跃层水域的氧气将下降，其中SSP5-8.5情景导致的损失足以使贫氧区上边界永久性地扩展到中层带，即商业鱼类觅食的区域。对于那些围绕上升流系统卓越生产力而建立的潜水目的地——加拉帕戈斯群岛、索科罗岛、科科斯岛、莫桑比克海峡——贫氧区上移是叠加在热白化、酸化和过度捕捞之上的额外压力源，压缩了这些世界级潜水生态系统目前运转的生态边际。