夜潜、荧光潜水和黑水潜水
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夜潜、荧光潜水和黑水潜水

暗夜潜水的光生物学、昼夜节律紊乱及其生态后果

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重点摘要
  • 夜间人工照明扰乱了广谱海洋无脊椎动物和鱼类的褪黑素分泌和昼夜节律生物学,对繁殖和免疫产生下游影响 [2]
  • 珊瑚礁上的实验性 ALAN 增加了夜间捕食性鱼类的流行率,并以在光照暴露期之后仍然存在的方式改变了群落组成 [3]
  • 夜间人工照明改变了海洋附生无脊椎动物的幼体定居偏好,在数周内改变了暴露地点的群落组成 [4]
  • 鱼类生物荧光是一种广泛存在的种内交流现象——荧光潜水灯可能会干扰这些信号系统 [5]
  • 黑水潜水是影响最小的夜潜方式之一,在远离礁石结构的地方进行,并为幼鱼分类学做出了重要的科学贡献 [6]
  • 光线纪律——使用红色滤光片,降低流明输出,避免静止照明休息中的动物——在不降低潜水员体验的情况下,显著降低了 ALAN 影响 [1]

当珊瑚礁上最后一丝白昼消逝,一个截然不同的群落登上舞台。鹦鹉鱼将自己藏在黏液茧中。松鼠鱼和兵鱼从缝隙中出现,它们大大的红色眼睛适应了昏暗的光线。章鱼在碎石中潜行,珊瑚礁变成了一个狩猎场,其形态由数百万年来围绕昼夜可靠交替而建立的感官系统塑造。在这种精心校准的黑暗中,夜间潜水员带着数千流明的手电筒下降——而荧光潜水员则打开他们的蓝光激发LED,以触发珊瑚、鱼类和隐蔽无脊椎动物中壮观的生物荧光蛋白发光。 这种奇迹是真实的。但光生物学扰动也是真实的。夜间人工照明 (ALAN) 现在被认为是海洋系统中的一个重要环境压力源——主要在沿海基础设施照明的背景下,但越来越多地在休闲潜水活动的背景下。越来越多的研究文献记录了即使是暂时的光照暴露如何扰乱幼体定居线索、褪黑素介导的昼夜节律、捕食者与猎物动态以及附生动物群落组成。理解科学并不意味着放弃夜潜——它意味着更有思想地进行,以与非凡的相遇特权相匹配的光线纪律 [1][2][3]

海洋之夜的光生物学

光线调节着海洋生物的各个尺度,从造礁虫黄藻的光合机制到同步整个礁系统大规模产卵事件的昼夜节律钟。从白天到黑暗的转变不仅仅是视觉上的变化——它引发了由褪黑素(大多数动物的主要昼夜节律信号)调节的荷尔蒙和行为级联变化。在海洋无脊椎动物和鱼类中,褪黑素的分泌对光照水平的反应非常精确:即使在黑暗期的短暂人工照明也能抑制分泌并使内部时钟与外部时间线索脱同步。Last 等人 [2] 综述了 ALAN 对海洋动物昼夜节律生物学的广泛影响,并记录了影响范围包括珊瑚产卵同步性、鱼群行为时间、蟹类觅食阶段和浮游动物垂直迁移——后者尤其重要,因为昼夜垂直迁移以影响全球生物地球化学的规模将碳从地表泵送到深海。

ALAN 对珊瑚礁的影响:捕食者增强和群落变化

关于潜水灯水平的 ALAN 对珊瑚礁群落最直接的实验证据来自 Weschke 等人 [3],于 2024 年发表在《全球变化生物学》上。该研究使用标准 LED 光源在珊瑚礁斑块上放置受控时间,记录到人工照明显著增加了夜间捕食性珊瑚鱼的密度——特别是食鱼物种——同时减少了隐蔽猎物物种的活动。其机制涉及扰乱依赖微光条件作为捕食掩护的夜行性猎物(无脊椎动物、小型鱼类)的依赖黑暗的觅食模式。当人工照明移除该掩护时,捕食者获得了在自然条件下无法获得的觅食优势,以可能通过抑制猎物种群而持续超出照明期的​​方式重新平衡捕食者与猎物动态。对于礁石潜水员而言,这意味着即使是短暂的手电筒曝光休息中的鱼类,也可能改变它们随后在夜间其余时间内的行为和对捕食的脆弱性。

Davies 和 Jenkins 等人 [4] 从不同的角度——幼体定居——研究了 ALAN 问题,发现实验性照明的岩石潮间带和潮下带结构招募的无脊椎动物群落与未照明的对照组显著不同。这种效应在数周内即可检测到,并归因于光梯度线索的破坏,无脊椎动物幼体利用这些线索识别合适的定居栖息地。许多海洋无脊椎动物的定居行为受水柱中微弱下行光的检测控制——这表明基质很近。潜水手电筒的人工光线,特别是如果长时间停留在珊瑚礁斑块上方,会产生假阳性光线线索,可能误导正在定居的幼体,并改变包括珊瑚、羽星和海胆在内的生态重要物种的招募成功率。

光波长很重要
蓝色和白色广谱光源会产生最具破坏性的 ALAN,因为它们与在月光到黑暗条件下进化的海洋生物的光感受器敏感度重叠最完全。红光滤光灯(波长 >620 纳米)对大多数海洋无脊椎动物和许多鱼类的检测效果较差,并产生显著较低的昼夜节律紊乱。红光手电筒是夜潜员减少危害的有意义选择。

荧光潜水:基于生物物理学的美丽

生物荧光——吸收较短波长光并以较长波长重新发射——与生物发光(不需要外部光源)不同,现已知在海洋分类群中广泛存在。Sparks 等人 [5] 在 2014 年具有里程碑意义的 *PLoS ONE* 调查中记录了 50 个科中超过 180 种鱼类的生物荧光,发现这种现象存在于鳗鱼、虾虎鱼、鲉鱼和海马等谱系中。Michiels 等人 [7] 检查的许多礁鱼的红色荧光被发现在鱼眼特化的感光细胞子集中,其增强的敏感度与波长范围相吻合,而人眼——没有鱼类的黄色滤光晶状体——在没有人工激发的情况下无法检测到这些信号。许多物种的红色荧光随深度增加,这表明它在同种之间起着经过深度补偿的私人通信渠道的作用 [8]。荧光潜水使用蓝色激发 LED 光源和滤光罩或面罩,让潜水员能够观察这个隐藏的视觉世界——但激发光本身代表了一种可能干扰正在观察的信号系统的人工刺激。

荧光与鱼类交流

Michiels NK 等人 [7] 提出,礁虾虎鱼和攀鲈的生物荧光模式在配偶评估和领土信号中发挥作用,因为它们可检测到的狭窄视觉范围限制了它们在亲密同种关系中的交流。如果这是正确的,那么潜水手电筒向休息中的荧光鱼发出蓝色激发光,实际上是在其私人通信渠道中广播信号——这种侵入类似于在求偶展示中对熟睡的动物照亮聚光灯。这种干扰的程度取决于物种、情境和暴露持续时间;目前的研究基础不足以提供精确的阈值。预防性含义很明确:尽量减少在休息中的荧光动物身上激发光的停留时间,在明显存在社会行为的时期避免直接照射小型、隐蔽的礁鱼,并保持缓慢、有意的移动,以减少总的照明区域。

黑水潜水:公海之夜的科学

黑水潜水涉及在深海远洋带上方——通常在数千米深的水中下潜 15-30 米——并使用向下广角 LED 灯吸引深层散射层的垂直迁移生物,当它们在夜间上升到水面时。这种做法产生了非凡的观察结果——处于过渡形态的幼鱼、胶状浮游动物、幼体头足类动物——并对中层带多样性的科学理解做出了有意义的贡献。Nonaka 等人 [6] 于 2021 年在 *Ichthyology & Herpetology* 上发表了一项对黑水潜水作为幼鱼采集和记录方法的系统评估,得出结论认为该技术与传统拖网方法相比,在采样隐蔽幼体多样性方面具有真正的优势。关键在于,黑水潜水发生在远离珊瑚礁结构的地方,这意味着它引入的 ALAN 影响的是远洋生物群落而不是底栖生物群落——虽然并非没有后果,但这与基于珊瑚礁的夜潜代表着截然不同的风险概况。

代际效应:ALAN 的长远影响

ALAN 影响的最新证据超越了行为扰动,扩展到代际生物效应。Schligler 等人 [9] 于 2025 年在《英国皇家学会会刊 B》上发表研究,表明在野外暴露于夜间人工照明的礁鱼所产的后代,与同一群体中在黑暗中饲养的亲本相比,形态改变,适应性降低。该研究使用法属波利尼西亚的 *Amphiprion ocellaris*(小丑鱼)种群,比较了光照暴露和未暴露成年鱼的卵群特征、幼体质量和幼鱼存活率。这一发现表明,在环境礁石照明水平下(而非实验极端条件)的慢性 ALAN 会产生可遗传的生理成本,这是迄今为止海洋 ALAN 文献中最令人震惊的结果之一,并强调例行夜潜的后果可能超出即时遭遇。

夜潜和荧光潜水的实用光线纪律

  • 使用最低有效流明输出进行导航和观察;高功率主手电筒应在可能的情况下调暗
  • 在主手电筒提供的环境照明足以提供安全照明的情况下,使用红色滤光备用灯
  • 对于荧光潜水,将激发光照射在目标物体上的时间尽量缩短;缓慢移动到新的目标物体
  • 避免将静止的灯光对着休息、进食或明显受打扰的动物超过几秒钟
  • 使用宽 LED 面板拍摄视频时,使用窄光束偏转器以限制礁石上的照明范围
  • 遵循您的潜水长手电筒纪律协议,避免将光线照射到您小组尚未到达的区域,因为这会使动物在小组前方移动
黑水潜水与礁石夜潜:风险等级
在深水开放水域上的黑水潜水将 ALAN 引入远洋带,但完全避开了礁石基质。在礁石上进行的荧光潜水将激发光引入鱼类通信通道,但使用的总流明输出低于传统白色手电筒。在礁石结构上使用高功率白色手电筒的传统夜潜代表着最高的 ALAN 影响类别。这种层次结构表明,提供黑水或低输出荧光选项的运营商提供了较低影响的替代方案——同时不牺牲任何奇迹。

参考文献

  1. [1] Tidau S et al. (2021). Marine artificial light at night: An empirical and technical guide. Methods in Ecology and Evolution. doi:10.1111/2041-210X.13653
  2. [2] Last KS et al. (2024). The effects of artificial light at night (ALAN) on the circadian biology of marine animals. Frontiers in Marine Science. doi:10.3389/fmars.2024.1372889
  3. [3] Weschke E et al. (2024). Artificial Light Increases Nighttime Prevalence of Predatory Fishes, Altering Community Composition on Coral Reefs. Global Change Biology. doi:10.1111/gcb.70002
  4. [4] Davies TW and Jenkins SR et al. (2015). Night-time lighting alters the composition of marine epifaunal communities. Biology Letters. doi:10.1098/rsbl.2015.0080
  5. [5] Sparks JS et al. (2014). The Covert World of Fish Biofluorescence: A Phylogenetically Widespread and Phenotypically Variable Phenomenon. PLoS ONE. doi:10.1371/journal.pone.0083259
  6. [6] Nonaka A et al. (2021). Blackwater Diving: An Exciting Window into the Planktonic Arena and Its Potential to Enhance the Quality of Larval Fish Collections. Ichthyology & Herpetology. doi:10.1643/i2019318
  7. [7] Michiels NK et al. (2008). Red fluorescence in reef fish: A novel signalling mechanism?. BMC Ecology. doi:10.1186/1472-6785-8-16
  8. [8] Meadows MG et al. (2014). Red fluorescence increases with depth in reef fishes, supporting a visual function, not UV protection. Proceedings of the Royal Society B. doi:10.1098/rspb.2014.1211
  9. [9] Schligler J et al. (2025). Light pollution in the wild affects adult reef fish and has intergenerational and direct impacts on offspring. Proceedings of the Royal Society B. doi:10.1098/rspb.2025.2225
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