- Страмма и др. (2008) задокументировали расширение ЗМК в тропических океанах на 4,5 млн км² за 50 лет, что обусловлено снижением вентиляции и ростом потребности в кислороде.
- Диас и Розенберг (2008) насчитали более 400 прибрежных «мёртвых зон» по всему миру, экспоненциально распространяющихся с 1960-х годов, при этом гипоксическая зона Мексиканского залива достигла 22 720 км² в 2017 году.
- Kwiatkowski и др. (2020) прогнозируют снижение среднего глобального растворенного кислорода на 3,5% к 2100 году при сценариях высоких выбросов, с непропорциональным воздействием на тропические регионы ЗМК.
Растворенный кислород — невидимая нить жизни океана. Каждая рыба, что завораживает дайвера на рифовой стене, каждое сообщество беспозвоночных, покрывающее подводную гору, каждый бактериальный мат, поддерживающий экосистему холодных просачиваний — все они зависят от концентрации кислорода, которая формировалась миллионы лет циркуляцией океана. Однако эта нить жизни истончается. Зоны с минимальным содержанием кислорода (ЗМК) — естественно возникающие среднеглубинные слои, где растворенный кислород падает почти до нуля, — увеличились в объеме на миллионы кубических километров за последние пять десятилетий [1]. Одновременно прибрежные «мёртвые зоны», вызванные стоком сельскохозяйственных питательных веществ, экспоненциально распространились с 1960-х годов, и теперь по всему миру их задокументировано более 400 [2]. Механизмы различны — ЗМК обусловлены физикой океана и потеплением; «мёртвые зоны» — эвтрофикацией, — но биологическое последствие одинаково: среды обитания, которые не могут поддерживать сложную животную жизнь, разрушаются, пищевые цепи реструктуризируются, а морская мегафауна, привлекающая дайверов в знаковые места, исчезает. Для аквалангистов эти явления пересекаются с опытом погружений по-разному: от немедленно заметных (отсутствие рыбы на рифе, пораженном «мёртвой зоной»; сжатое распределение пелагических видов над ЗМК) до тонких, но экологически глубоких (снижение продуктивности в апвеллинговых системах; массовая гибель бентских фауны ниже рекреационных глубин погружения). Страмма и др. [1] построили 50-летние временные ряды растворенного кислорода в тропических океанах и задокументировали безошибочную тенденцию расширения гипоксического объема. Диас и Розенберг [2] рассмотрели экологию «мёртвых зон» по всему миру и обнаружили отрезвляющую картину: экспоненциальный рост числа прибрежных гипоксических зон, прямо коррелирующий с расширением промышленного сельского хозяйства в речных водосборах. Эта статья рассматривает оба явления, их движущие силы и их последствия для морского мира, от которого зависят дайверы.
Понимание зон с минимальным содержанием кислорода
ЗМК — это постоянные, естественно возникающие особенности мирового океана, встречающиеся преимущественно в восточной тропической части Тихого океана, Аравийском море и Бенгальском заливе. Они формируются на средних глубинах (обычно 200–1000 м), где сходятся два процесса: интенсивная биологическая потребность в кислороде от микробов, разлагающих органические частицы, оседающие из продуктивного верхнего слоя океана, и плохая вентиляция хорошо насыщенными кислородом глубокими и промежуточными водами снизу. Результатом является слой, где растворенный кислород (РК) может падать от поверхностногоS уровня насыщения ~8 мг/л до ниже 0,5 мг/л — или даже до аналитического нуля в наиболее интенсивных ЗМК, таких как восточная тропическая часть южной части Тихого океана у берегов Перу и Чили, где развиваются сульфидные условия.
Ряд наблюдений Страммы за 50 лет
Страмма и др. [1] собрали повторяющиеся гидрографические наблюдения из тропической Атлантики, Тихого и Индийского океанов за 50 лет и построили временные ряды растворенного кислорода на глубине. Их анализ выявил статистически достоверное расширение объема воды с низким содержанием кислорода, при этом ЗМК тропической Атлантики увеличилась примерно на 4,5 миллиона км² за этот период. Потеря кислорода в тропической Атлантике на глубине 300–700 м составляла в среднем 0,36 мкмоль/кг в десятилетие — скромно в абсолютных величинах, но в совокупности за десятилетия это привело к заметному подъему верхней оксиклинной зоны (границы, выше которой кислород достаточен для большинства животной жизни). Физические факторы включают снижение растворимости кислорода в нагревающемся океане (более теплая вода просто удерживает меньше растворенного газа) и усиление стратификации плотности, которая подавляет нисходящее смешивание насыщенной кислородом поверхностной воды в термоклин.
Прибрежные «мёртвые зоны»: история эвтрофикации
В то время как ЗМК являются чертами среднеглубинной циркуляции открытого океана, прибрежные «мёртвые зоны» — это отчетливо антропогенное явление, вызванное загрязнением питательными веществами. Когда реки, насыщенные азотом и фосфором от сельскохозяйственных удобрений, сточных вод и атмосферных выбросов продуктов сжигания ископаемого топлива, сбрасываются в прибрежные моря, они вызывают взрывное цветение фитопланктона. Эти цветения в конечном итоге отмирают и оседают, а микробное разложение этого огромного количества органического вещества потребляет растворенный кислород в придонных водах, создавая гипоксические или аноксические условия — придонную гипоксию — которая сохраняется от недель до месяцев во время летней стратификации, когда более теплая, менее плотная поверхностная вода накрывает систему и предотвращает повторное насыщение кислородом сверху.
Гипоксическая зона Мексиканского залива
Северная часть Мексиканского залива является домом для самой большой «мёртвой зоны» в Западном полушарии, питаемой системой рек Миссисипи-Атчафалая, которая дренирует 41% континентальной части Соединенных Штатов — 1,8 миллиона км² сельскохозяйственных угодий. Каждую весну таяние снега и весенние дожди смывают богатый азотом сток с кукурузных и соевых полей в Миссисипи, которая доставляет в залив ежегодно около 1,5 миллиона тонн азота. К середине лета образовавшаяся гипоксическая зона обычно охватывает 13 000–15 000 км² морского дна континентального шельфа Луизианы-Техаса; в 2017 году она достигла рекордных 22 720 км². Диас и Розенберг [2] отметили, что «мёртвая зона» Мексиканского залива является одной из наиболее хорошо задокументированных в мире, с мониторингом с середины 1980-х годов, показывающим высокую межгодовую изменчивость (обусловленную речным стоком), но отсутствие долгосрочного улучшения в нагрузке питательных веществ из водосбора.
Балтийское море
Полузакрытый бассейн Балтийского моря, мелководные пороги, ограничивающие обмен с Северным морем, и интенсивно обрабатываемый водосбор, охватывающий девять стран, делают его самым эвтрофированным крупным морем в мире. Гипоксия в открытых водах Балтики — это не сезонное, а хроническое явление: глубокие бассейны Балтики переживают почти постоянную аноксию по крайней мере с середины 20 века, а площадь гипоксических и эвксинических (сульфидных) зон значительно расширилась. Конли и др. [4] задокументировали, что прибрежная гипоксия — возникающая в архипелагах и заливах, ранее защищенных от аноксии открытых вод, — стала широко распространенной и беспрецедентной на всем побережье Балтики к началу 21 века. Крапф и др. [3] обнаружили, что гипоксическая площадь в открытой Балтике в последние годы превышала 60 000 км², при этом эвксинические условия (полное истощение кислорода с образованием сероводорода) охватывали до 20 000 км². Мейер и др. [5] зафиксировали ускоренные темпы потребления кислорода, что усиливает деоксигенацию — это означает, что даже при сокращении нагрузки питательных веществ восстановление кислорода задержится на десятилетия.
Драйверы расширения ЗМК
Потепление океана и стратификация
Самый основополагающий движущий фактор расширения ЗМК — это потепление океана. Растворимость газов уменьшается с температурой: чем теплее вода, тем меньше кислорода она может удерживать при насыщении. По мере нагревания поверхности океана содержание кислорода в воде, погружающейся в термоклин, уменьшается. Одновременно, более сильная термическая стратификация снижает нисходящее смешивание насыщенной кислородом поверхностной воды и восходящую вентиляцию воды ЗМК за счет глубокой конвекции. Kwiatkowski и др. [7] предсказывают по моделям CMIP6, что среднее глобальное содержание растворенного кислорода снизится примерно на 3,5% к 2100 году по сценарию SSP5-8.5, при этом наибольшие потери будут в тропических термоклинных водах, где ЗМК уже наиболее интенсивны. Это соответствует объемному расширению гипоксических вод в диапазоне глубин 200–600 м, что еще больше сожмет среду обитания, доступную для мезопелагических организмов среднего и верхнего слоев.
Загрязнение питательными веществами и цветение водорослей
В прибрежных системах доминирующим фактором расширения «мёртвых зон» является эвтрофикация — чрезмерное обогащение воды питательными веществами, в основном реактивным азотом (нитратами, аммонием) и фосфором. Глобальное производство реактивного азота увеличилось более чем в десять раз с 1900 года, что обусловлено процессом Габера-Боша для производства синтетических удобрений и сжиганием ископаемого топлива (высвобождающего оксиды азота). Сельскохозяйственные водосборы экспортируют в прибрежные моря гораздо больше азота, чем доиндустриальные системы, что приводит к более частым, более интенсивным и более географически обширным гипоксическим явлениям. Диас и Розенберг [2] обнаружили, что число прибрежных «мёртвых зон» экспоненциально выросло между 1960 и 2008 годами, с менее чем 10 задокументированных во всем мире до более чем 400 — траектория роста напрямую коррелирует с производством синтетических удобрений и отложением азота.
Пороги гипоксии: что терпит биология
Канонический экологический порог гипоксии составляет 2,0 мг O₂/л (62,5 мкмоль/кг). Ниже этой концентрации большинство демерсальных рыб (придонные виды, такие как треска, камбала и групер) покидают этот район или, если не могут убежать, умирают. Подвижные беспозвоночные — креветки, крабы, омары — пытаются мигрировать, но часто оказываются в ловушке из-за размеров гипоксической зоны. Сидячие беспозвоночные — губки, двустворчатые моллюски, иглокожие — не могут сбежать и умирают на месте, иногда в результате впечатляющих массовых смертей. Ниже 0,5 мг/л могут выживать только некоторые специализированные полихеты и анаэробные бактерии. Свитман и др. [6] рассмотрели воздействие на глубоководные донные сообщества и отметили, что даже сублетальная гипоксия — концентрация кислорода между 2,0 и 4,0 мг/л — снижает темпы роста, репродуктивную способность и иммунную функцию донных беспозвоночных, подрывая устойчивость сообщества задолго до массовых смертей.
- Выше 4,0 мг/л: Нормальное функционирование для большинства морских животных. Минимальный растворенный кислород для большинства видов рифовых рыб.
- 2,0–4,0 мг/л (сублетальная гипоксия): Снижение роста, размножения и иммунной функции. Многие рыбы избегают этих глубин.
- Ниже 2,0 мг/л (гипоксия): Массовая гибель рыб и беспозвоночных; экологическая «мёртвая зона». Стандартный порог для объявления «мёртвой зоны».
- Ниже 0,5 мг/л (тяжелая гипоксия/аноксия): Практически полное отсутствие макрофауны; сообщества серобактериальных матов. Возможно образование сероводорода при полной аноксии.
Экологические последствия
Сжатие среды обитания и эффект «сжатия»
По мере того, как ЗМК расширяются вверх (мелеют) к поверхности, коммерчески важные и экологически значимые виды — включая желтоперого тунца, синего марлина, махи-махи и ряд крупных кальмаров — сжимаются в более тонкие, хорошо насыщенные кислородом поверхностные слои. Этот «сжатие среды обитания» было эмпирически задокументировано с использованием данных электронного мечения тунцов в восточной тропической части Тихого океана, где ЗМК теперь ограничивает поведение погружений до верхних 100 м. Для дайверов этот эффект сжатия может создавать впечатляющие скопления пелагической мегафауны возле поверхности — но эти скопления сигнализируют об экологическом стрессе, а не об изобилии. Они также увеличивают уязвимость рыб к надводным ярусным промыслам, потенциально ускоряя чрезмерную эксплуатацию уже истощенных запасов.
Разрушение и восстановление донных сообществ
События в «мёртвых зонах» полностью уничтожают донные сообщества. Диас и Розенберг [2] подсчитали, что «мёртвые зоны» ежегодно убивают миллиарды донных беспозвоночных только на шельфе Мексиканского залива, с прямыми экономическими потерями для коммерческих промыслов моллюсков и креветок, измеряемыми сотнями миллионов долларов в год. Восстановление донных сообществ после гипоксических событий зависит от интенсивности и продолжительности события, а также от наличия личинок из окружающих насыщенных кислородом областей. После одного умеренного события восстановление может начаться в течение нескольких недель, когда кислород возвращается и подвижные организмы снова заселяют территорию с краев. После повторяющейся или длительной аноксии — как в глубоких бассейнах Балтики — восстановление может занять десятилетия или столетия, особенно если отложения стали сульфидными.
«Мёртвые зоны» теперь являются серьезной глобальной экологической проблемой, сравнимой по значимости с потерей биоразнообразия и изменением климата, способной фундаментально изменить прибрежные и океанические экосистемы.— Диас и Розенберг, Science, 2008 [2]
Что дайверы видят в регионах ЗМК и «мёртвых зон»
Спортивные дайверы редко сталкиваются с ядрами вод ЗМК напрямую, поскольку они обычно находятся ниже глубин спортивного дайвинга (ниже 200 м). Однако экологические последствия заметны в верхних слоях воды: необычные скопления рыб и кальмаров у поверхности над апвеллинговыми краями ЗМК; очевидная нехватка некоторых донных видов на склонах континентального шельфа; отсутствие разнообразных сообществ губок и морских лилий, которые процветают там, где насыщенная кислородом вода вентилирует стены подводных гор. В неглубоких прибрежных «мёртвых зонах» дайверы, которые осмеливаются погружаться в летне-стратифицированные фьорды Балтики, воды, прилегающие к Чесапикскому заливу, или на шельф северной части Мексиканского залива, могут обнаружить характерный запах сероводорода на глубине — результат метаболизма сульфатредуцирующих бактерий в полностью бескислородных донных отложениях. Видимость часто падает в водах «мёртвых зон» по мере увеличения мутности из-за бактериальных матов и взвешенных органических веществ.
Политика, восстановление и долгий путь назад
План действий по Балтийскому морю HELCOM, принятый в 2007 году, установил обязательные национальные цели по сокращению содержания питательных веществ и привел к умеренному снижению нагрузки азота из некоторых стран. Мониторинг показывает небольшие улучшения содержания кислорода на некоторых прибрежных станциях, но гипоксия открытых вод в центральной Балтике остается серьезной — потому что система имеет многодесятилетнюю задержку между сокращением питательных веществ и реакцией кислорода, что отражает долгое время пребывания питательных веществ, уже содержащихся в отложениях. «Мёртвая зона» Мексиканского залива не уменьшится значительно без существенного сокращения азотных нагрузок из сельскохозяйственных угодий бассейна Миссисипи — задача, которая провалила многочисленные политические рамки с 1990-х годов. Регламенты IMO по балластным водам, положения Приложения V МАРПОЛ по морскому мусору и новые схемы торговли питательными веществами решают некоторые проблемы, но оставляют основной фактор — сельскохозяйственный сток — в значительной степени нерегулируемым на источнике.
- Сокращение нагрузки азота и фосфора из сельского хозяйства: Единственное наиболее эффективное вмешательство для прибрежных «мёртвых зон». Требует улучшения управления питательными веществами, покровных культур и прибрежных буферных зон в водосборах.
- Улучшение очистки сточных вод: Вторичная и третичная очистка значительно снижает нагрузки азота и фосфора из городских районов.
- Восстановление прибрежных водно-болотных угодий: Мангровые заросли, соляные болота и заросли морской травы перехватывают сток наземных питательных веществ до того, как он достигнет открытого моря.
- Управление рыболовством для поддержания функции пищевой цепи: Неповрежденные сообщества хищников могут подавлять избыточный рост водорослей и поддерживать кислородный баланс на мелководных рифах.
- Сокращение выбросов парниковых газов: Единственное вмешательство, которое решает проблему потепления океана, является глубокая декарбонизация.
Будущий океан при высоких выбросах
Свитман и др. [6] предсказали, что к 2100 году до 70% батиальной зоны (глубина 200–3000 м) — области холодноводных кораллов, скоплений рыб на подводных горах и глубоководных дайв-сайтов — может столкнуться со значительным обескислороживанием при сценариях высоких выбросов, что фундаментально изменит глубоководные сообщества, которые в значительной степени неизвестны науке и полностью не исследованы дайверами-любителями. Для более мелководных систем Kwiatkowski и др. [7] прогнозируют снижение кислорода в тропических термоклинных водах по всем сценариям SSP, при этом SSP5-8.5 приводит к достаточно большим потерям, чтобы вызвать постоянное расширение верхних границ ЗМК в мезопелагическую зону, где питаются коммерческие виды рыб. Для дайв-направлений, построенных вокруг необычайной продуктивности апвеллинговых систем — Галапагосы, Сокорро, остров Кокос, Мозамбикский пролив — обмеление ЗМК представляет собой дополнительный стрессовый фактор, накладывающийся на термическое обесцвечивание, закисление и перелов, сжимая экологический запас, в рамках которого в настоящее время функционируют эти мировые дайв-экосистемы.
Источники
- [1] Stramma, L., Johnson, G.C., Sprintall, J., Mohrholz, V. (2008). Expanding oxygen-minimum zones in the tropical oceans. Science. doi:10.1126/science.1153847
- [2] Diaz, R.J., Rosenberg, R. (2008). Spreading dead zones and consequences for marine ecosystems. Science. doi:10.1126/science.1156401
- [3] Krapf, K., Naumann, M., Gräwe, U., Börgel, F., Mohrholz, V. (2022). Investigating hypoxic and euxinic area changes based on various datasets from the Baltic Sea. Frontiers in Marine Science. doi:10.3389/fmars.2022.823476
- [4] Conley, D.J., Carstensen, J., Aigars, J. et al. (2011). Hypoxia is increasing in the coastal zone of the Baltic Sea. Environmental Science & Technology. doi:10.1021/es201212r
- [5] Meier, H.E.M., Andersson, H.C., Arheimer, B. et al. (2018). Recently accelerated oxygen consumption rates amplify deoxygenation in the Baltic Sea. Journal of Geophysical Research: Oceans. doi:10.1029/2017JC013686
- [6] Sweetman, A.K., Thurber, A.R., Smith, C.R. et al. (2017). Major impacts of climate change on deep-sea benthic ecosystems. Elementa: Science of the Anthropocene. doi:10.1525/elementa.203
- [7] Kwiatkowski, L., Torres, O., Bopp, L. et al. (2020). Twenty-first century ocean warming, acidification, deoxygenation, and upper-ocean nutrient and primary production decline from CMIP6 model projections. Biogeosciences. doi:10.5194/bg-17-3439-2020
- [8] IPCC (2022). Climate Change 2022: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of WG II to the Sixth Assessment Report. Cambridge University Press.

