Избыток питательных веществ и вредоносные цветения водорослей

Механизмы эвтрофикации

Эвтрофикация происходит по предсказуемой серии шагов. Избыток питательных веществ — в основном растворенный неорганический азот в форме нитратов и аммония, а также растворенный реактивный фосфор — стимулирует быстрый рост фитопланктона и макроводорослей. Цветение затеняет водную толщу, уменьшая количество света, доступного для морских трав и бентосных водорослей на морском дне. Когда биомасса цветения отмирает, она тонет и разлагается бактериями в процессе, который потребляет растворенный кислород. Если разложение происходит быстрее, чем кислород может быть пополнен путем смешивания с поверхностными водами или атмосферой, развивается гипоксия: растворенный кислород падает ниже 2 мг на литр, порога, при котором большинство рыб и многие беспозвоночные не могут выжить. При еще более низких уровнях кислорода развивается аноксия, и бактерии переключаются на анаэробный метаболизм с использованием сульфатов, производя токсичный сероводород. Диас и Розенберг задокументировали глобальное расширение этих прибрежных мертвых зон, каталогизировав более 400 таких систем к 2008 году и продемонстрировав, что как число, так и географический охват примерно удваивались каждое десятилетие с 1960-х годов [5].

Серьезность эвтрофикации зависит от скорости поступления питательных веществ, стратификации водной толщи (которая регулирует скорость смешивания поверхностного кислорода на глубине), времени водообмена и фонового состояния питательных веществ в принимающем водоеме. Мелкие, плохо промываемые эстуарии и полузамкнутые моря наиболее уязвимы. Стратификация имеет решающее значение: теплая поверхностная вода менее плотна, чем холодная глубокая вода, создавая стабильный градиент плотности, который препятствует смешиванию. Летом, когда стратификация наиболее сильна, а биологическая потребность в кислороде из разлагающегося материала цветения наиболее высока, гипоксия достигает своего максимального распространения. Ожидается, что изменение климата усугубит эту динамику, увеличивая потепление океана, усиливая стратификацию и изменяя характер осадков, которые приводят к стоку рек, насыщенных питательными веществами. Брайтбург и коллеги задокументировали в *Science*, что деоксигенация океана — как в открытом океане, так и в прибрежных зонах — ускорилась в последние десятилетия, вызванная совокупным давлением потепления и обогащения питательными веществами [11].

Мертвая зона Мексиканского залива: наследие реки

Шельф северной части Мексиканского залива, у устья речной системы Миссисипи-Атчафалая, является одной из наиболее интенсивно изучаемых зон прибрежной гипоксии в мире. В знаковых обзоре 2002 года в *Annual Review of Ecology and Systematics* Нэнси Рабале, Юджин Тернер и Уильям Уайзман синтезировали десятилетия данных мониторинга, чтобы задокументировать развитие, масштабы и экологические последствия того, что СМИ уже назвали «Мертвой зоной» [1]. Река Миссисипи дренирует примерно 41% смежных Штатов, включая пояс кукурузы и сои Среднего Запада — ландшафт, преображенный в течение 20 века в одну из самых интенсивно питательных сельскохозяйственных систем в мире.

Концентрации нитратов в реке Миссисипи примерно утроились с 1950-х годов, что соответствует расширению использования синтетических удобрений. Тернер и Рабале задокументировали эту 200-летнюю траекторию поступления азота в Залив, показав, что преобразование водосборного бассейна из исконных прерий и водно-болотных угодий в пропашные культуры коренным образом изменило способность ландшафта удерживать азот [7]. Каждую весну таяние снега и дожди смывают нитраты и фосфаты с сельскохозяйственных полей через притоки в основное русло реки, доставляя питательный импульс в Залив. Этот импульс удобряет цветение фитопланктона в стратифицированных прибрежных водах, подготавливая почву для летней гипоксии. Мертвая зона ежегодно картируется LUMCON с использованием судов, проводящих измерения растворенного кислорода. В 2017 году она достигла 22 720 км² — самой большой на тот момент. Внутри гипоксической зоны донные организмы — креветки, крабы, черви, двустворчатые моллюски — погибают или вынуждены бежать. Экономически важные виды, которые не могут спастись, теряются, в то время как те, которые могут концентрироваться на краях зоны, создают временные рыболовные бумы, маскирующие более широкий экологический коллапс.

Балтийское море: Европейский кризис эвтрофикации

Балтийское море — мелкое, полузамкнутое море с ограниченным водообменом с Северным морем через узкие Датские проливы — возможно, является самой сильно эвтрофированной крупной морской экосистемой в мире. Оно принимает стоки питательных веществ из девяти стран и от 85 миллионов человек, причем сельское хозяйство и очистка сточных вод являются доминирующими источниками. Исследование 2020 года в *Frontiers in Marine Science* изучило роль внутренней нагрузки фосфором из аноксичных донных отложений в сохранении эвтрофикации Балтийского моря, даже когда внешние поступления сокращаются [2]. Исследование показало, что фосфор, высвобождающийся из аноксичных донных отложений — где железосодержащий фосфат высвобождается в условиях низкого содержания кислорода — создал самоподдерживающийся цикл: эвтрофикация вызывает аноксию, которая вызывает высвобождение фосфора из донных отложений, что подпитывает дальнейшую эвтрофикацию. Эта проблема наследия фосфора означает, что Балтийское море не может быстро восстановиться, даже если все внешние поступления питательных веществ будут прекращены сегодня.

Глубоководные бассейны Балтийского моря десятилетиями испытывали рецидивирующую аноксию, причем гипоксическая зона иногда покрывала более 70 000 км² — примерно одну пятую от общей площади Балтийского моря. Эти мертвые участки исключают нерест трески, уничтожают донную фауну и производят сероводород, который поднимается в более мелкие слои во время штормовых смешиваний. Планы действий HELCOM (Хельсинкской комиссии) по сокращению поступления питательных веществ в Балтийское море достигли некоторых успехов в сокращении поступления фосфора из очистных сооружений, но сельскохозяйственное поступление азота остается упорно высоким. Хауорт и коллеги проследили историческую траекторию потоков реактивного азота из основных атлантических водосборов, установив фундаментальную связь между использованием азота в ландшафте и качеством прибрежных вод, которая лежит в основе всех последующих усилий по управлению [9].

Вредоносное цветение водорослей: когда фитопланктон становится токсичным

Не все цветения водорослей одинаковы. Большинство видов фитопланктона, которые цветут в эвтрофированных водах, нетоксичны, нанося экологический вред в основном из-за истощения кислорода. Но подмножество видов — организмы, вызывающие вредоносное цветение водорослей (ВЦВ) — производят мощные токсины, которые отравляют животных и людей через пищевую цепь или прямое воздействие. Халлеграфф задокументировал очевидное глобальное увеличение частоты, продолжительности и географического распространения ВЦВ с 1970-х годов, объясняя это сочетанием эвтрофикации, глобального судоходства, распространяющего виды, образующие цветения, с балластными водами, и улучшенного мониторинга, выявляющего события, которые ранее оставались незамеченными [10]. Андерсон, Глибберт и Беркхолдер впоследствии представили окончательный синтез, связывающий эвтрофикацию и ВЦВ как связанные, но частично независимые явления, подчеркивая, что некоторые токсичные виды процветают именно при измененных соотношениях питательных веществ, создаваемых антропогенным обогащением [8].

Karenia brevis и красные приливы Мексиканского залива

Karenia brevis — это динофлагеллата, обитающая в основном в Мексиканском заливе, ответственная за эффектные красные приливы, которые периодически покрывают западный шельф Флориды. Всеобъемлющий обзор 2012 года биологии и экологии *Karenia* описал ее как организм обманчивой сложности: способный инициировать цветения в олиготрофных прибрежных водах независимо от эвтрофикации, затем переносимый к берегу прибрежными течениями, где повышенные концентрации питательных веществ поддерживают и усиливают цветение [3]. *K. brevis* производит бреветоксины — циклические полиэфирные соединения, которые связываются и удерживают открытыми потенциал-зависимые натриевые каналы в нервных клетках, вызывая неконтролируемые нервные импульсы. Последствия для морской жизни серьезны: массовая гибель рыб, смертность ламантинов, морских черепах и дельфинов, а также поведенческие аномалии у прибрежных птиц, вдыхающих морские брызги, насыщенные бреветоксином.

У людей воздействие бреветоксина происходит в основном через потребление загрязненных моллюсков, вызывая нейротоксическое отравление моллюсками (НОМ): желудочно-кишечные расстройства и неврологические симптомы, включая покалывание, изменение ощущения температуры (холодные предметы ощущаются горячими и наоборот), а в тяжелых случаях — затруднение дыхания. Аэрозольный бреветоксин во время активного цветения вызывает раздражение дыхательных путей, кашель и обострение астмы у прибрежных жителей — воздействие на общественное здравоохранение, которое распространяется на километры вглубь суши, когда ветры дуют с моря. Флорида регулярно выпускает предупреждения о закрытии пляжей во время цветения *K. brevis*, что имеет значительные последствия для экономики прибрежного туризма, зависящей от чистых и безопасных береговых линий.

Сигуатера: Самое распространенное в мире заболевание, вызванное морскими биотоксинами

В то время как *K. brevis* доминирует в освещении в СМИ в Заливе, наиболее часто регистрируемое в мире заболевание, передающееся через пищу, связанное с водорослевыми токсинами, — это сигуатерное отравление рыбой (СОР), вызванное сигуатоксинами, продуцируемыми бентосной динофлагеллатой *Gambierdiscus toxicus* и родственными видами. Обзор 2017 года в *Marine Drugs* оценил, что от 10 000 до 50 000 человек ежегодно страдают от сигуатеры по всему миру, хотя значительное недоучет означает, что истинная цифра может быть в десять раз выше [4]. Сигуатоксины накапливаются в пищевых цепочках коралловых рифов от бентосных водорослей к травоядным рыбам, а оттуда к более крупным хищным рифовым рыбам — барракуде, груперу, снэпперу, желтохвосту — которые ценятся для потребления. Приготовление пищи не уничтожает сигуатоксины.

Сигуатера проявляется уникальным комплексом симптомов: желудочно-кишечные симптомы (тошнота, диарея, рвота), сопровождаемые или последующие неврологические симптомы, наиболее патогномоничным из которых является изменение ощущения температуры — мороженое кажется горячим, холодная вода обжигающей — которое может сохраняться неделями, месяцами или в тяжелых случаях постоянно. В серьезных случаях возникают сердечно-сосудистые симптомы, включая брадикардию и гипотензию. Противоядия нет; лечение поддерживающее. Географическое распространение расширяется к полюсам, поскольку потепление океана распространяет ареал *Gambierdiscus* на новые рифовые районы, что вызывает беспокойство по поводу безопасности морепродуктов в регионах, ранее не затронутых. Обесцвечивание кораллов, вызванное изменением климата, которое убивает твердые кораллы и позволяет макроводорослям колонизировать субстраты, также может расширять среду обитания *Gambierdiscus* и производство сигуатоксина.

Другие токсины ВЦВ: Разнообразный химический арсенал

Спектр токсинов ВЦВ выходит далеко за рамки бреветоксинов и сигуатоксинов. Паралитические токсины моллюсков (ПТМ), продуцируемые видами *Alexandrium* и *Gymnodinium*, являются одними из самых остротоксичных известных соединений, связывающих натриевые каналы с чрезвычайной силой и вызывающих смерть от дыхательной недостаточности в достаточных дозах. Домоиновая кислота, продуцируемая диатомовыми водорослями *Pseudo-nitzschia*, вызывает амнестическое отравление моллюсками (АОМ), характеризующееся желудочно-кишечными симптомами, спутанностью сознания, потерей памяти, а в тяжелых случаях — судорогами и смертью — наиболее драматично продемонстрировано вспышкой 1987 года на острове Принца Эдуарда, Канада, которая привела к трем смертям и более 100 госпитализациям от зараженных мидий. Окадаевая кислота и ее аналоги вызывают диарейное отравление моллюсками (ДОМ) и являются мощными промоторами опухолей. Хейслер и коллеги установили научный консенсус о том, что эвтрофикация и ВЦВ являются взаимосвязанными явлениями, требующими комплексного управления, хотя они отметили, что некоторые виды ВЦВ процветают независимо от обогащения питательными веществами [6].

Смягчение: Сокращение потока питательных веществ

Устранение эвтрофикации и риска ВЦВ фундаментально требует сокращения поступления питательных веществ в прибрежные воды. Для мертвой зоны Мексиканского залива моделирование и эмпирические исследования показывают, что для достижения цели сокращения мертвой зоны ниже 5000 км² требуется сокращение поступления азота из реки Миссисипи на 45% — цель, установленная Целевой группой по питательным веществам бассейна реки Миссисипи/Мексиканского залива в 2008 году, которая остается невыполненной. Достижение таких сокращений требует изменений в сельскохозяйственной практике в масштабах ландшафта: покровные культуры, буферные полосы вдоль водотоков, точечное внесение удобрений в соответствии с потребностями культур, созданные водно-болотные угодья для улавливания стоков и управление дренажом. Эти практики технически осуществимы, но требуют политических стимулов и добровольного внедрения сотнями тысяч отдельных фермеров.

Для Балтийского моря цели HELCOM по сокращению питательных веществ в рамках Плана действий по Балтийскому морю оказались недостаточными из-за внутренних циклов нагрузки. Некоторые исследователи выступают за активное удаление фосфора из аноксических глубоких вод путем дозирования железом или алюминием для закрепления фосфора в донных отложениях — геоинженерный подход, который сопряжен с собственными экологическими рисками. Оксигенация глубоких бассейнов с использованием нагнетаемой поверхностной воды была протестирована в небольших шведских фьордах с переменными результатами. Нет простого решения для эвтрофикации в бассейне, чьи донные отложения содержат десятилетия накопленного питательного капитала. Долгосрочное восстановление требует устойчивого сокращения внешней нагрузки на протяжении десятилетий, терпения, которое редко встречается в политических циклах.

Эвтрофикация — это проблема, которую мы создали на суше. Океан — это просто нижний получатель наших сельскохозяйственных решений.

— Перефразирование консенсуса экспертов, оценка Плана действий HELCOM по Балтийскому морю

Вывод: Воссоединяя сушу и море

Загрязнение питательными веществами и вредоносное цветение водорослей — это фундаментально проблемы связи суши и моря — и выбора, который мы делаем на суше относительно того, как прокормить себя и управлять своими отходами. Мертвая зона Мексиканского залива, гипоксические зоны Балтийского моря и растущий глобальный список прибрежных районов, пострадавших от ВЦВ, не являются природными явлениями. Это измеримые последствия промышленного сельского хозяйства, городских систем сточных вод и атмосферного осаждения азота, которые вместе утроили и учетверили поток реактивного азота и фосфора в прибрежный океан за последнее столетие. Обращение этих траекторий потребует скоординированных усилий по всем речным бассейнам и международным границам — не только очистки «на конце трубы», но и фундаментальных изменений в том, как питательные вещества применяются и удерживаются в сельскохозяйственных ландшафтах. Океан не может безгранично поглощать то, что мы в него выливаем.