Strefy beztlenowe i przybrzeżne martwe strefy

Zrozumienie Stref Minimalnego Stężenia Tlenu (OMZ)

OMZ to stałe, naturalnie występujące cechy oceanów świata, występujące głównie we wschodnim tropikalnym Pacyfiku, Morzu Arabskim i Zatoce Bengalskiej. Tworzą się one na średnich głębokościach (zazwyczaj 200–1000 m), gdzie zbiegają się dwa procesy: intensywne biologiczne zapotrzebowanie na tlen ze strony mikroorganizmów rozkładających deszcz cząstek organicznych opadających z produktywnego oceanu powierzchniowego powyżej oraz słaba wentylacja przez dobrze natlenione wody głębokie i pośrednie od dołu. Rezultatem jest warstwa, gdzie rozpuszczony tlen (DO) może spaść z wartości nasycenia powierzchniowego ~8 mg L⁻¹ do poniżej 0,5 mg L⁻¹ — lub nawet do analitycznego zera w najbardziej intensywnych OMZ, takich jak wschodni tropikalny Południowy Pacyfik u wybrzeży Peru i Chile, gdzie rozwijają się warunki siarczkowe.

50-letnie Szeregi Czasowe Strammy

Stramma i in. [1] zebrali powtarzalne obserwacje hydrograficzne z tropikalnego Atlantyku, Pacyfiku i Oceanu Indyjskiego obejmujące 50 lat i skonstruowali szeregi czasowe rozpuszczonego tlenu na głębokości. Ich analiza wykazała statystycznie solidną ekspansję objętości wody o niskiej zawartości tlenu, przy czym tropikalna OMZ Atlantyku rosła o około 4,5 miliona km² w tym okresie. Ubytek tlenu w tropikalnym Atlantyku na głębokości 300–700 m wynosił średnio 0,36 μmol kg⁻¹ na dekadę — skromny w wartościach bezwzględnych, ale składający się przez dziesięciolecia na mierzalne spłycanie górnej oksykliny (granicy, powyżej której tlen jest wystarczający dla większości życia zwierzęcego). Fizyczne czynniki napędzające obejmują zmniejszoną rozpuszczalność tlenu w ocieplającym się oceanie (cieplejsza woda po prostu zawiera mniej gazu rozpuszczonego) oraz zwiększoną stratyfikację gęstości, która tłumi mieszanie w dół natlenionej wody powierzchniowej do termokliny.

Przybrzeżne martwe strefy: Historia eutrofizacji

Podczas gdy OMZ są cechami cyrkulacji oceanu otwartego na średnich głębokościach, przybrzeżne martwe strefy są wyraźnie antropogenicznym zjawiskiem napędzanym zanieczyszczeniem składnikami odżywczymi. Kiedy rzeki niosące azot i fosfor z nawozów rolniczych, ścieków i osadów atmosferycznych produktów spalania paliw kopalnych wpływają do mórz przybrzeżnych, napędzają one gwałtowne zakwity fitoplanktonu. Te zakwity w końcu obumierają i opadają, a mikrobiologiczny rozkład tej ogromnej ilości materii organicznej zużywa rozpuszczony tlen w wodzie dennej, tworząc warunki hipoksyczne lub beztlenowe — hipoksję denną — która utrzymuje się przez tygodnie lub miesiące podczas letniej stratyfikacji, kiedy cieplejsza, mniej gęsta woda powierzchniowa pokrywa system i zapobiega ponownemu natlenieniu z góry.

Strefa hipoksji w Zatoce Meksykańskiej

Północna Zatoka Meksykańska jest domem dla największej martwej strefy na półkuli zachodniej, zasilanej przez system rzeki Mississippi-Atchafalaya, który osusza 41% kontynentalnych Stanów Zjednoczonych — 1,8 miliona km² gruntów rolnych. Każdej wiosny, topniejący śnieg i wiosenne deszcze spłukują bogaty w azot spływ z pól kukurydzy i soi do Missisipi, która dostarcza rocznie około 1,5 miliona ton azotu do Zatoki. Do połowy lata, powstała strefa hipoksji obejmuje zazwyczaj 13 000–15 000 km² dna szelfu kontynentalnego Luizjany i Teksasu; w 2017 roku osiągnęła rekordowe 22 720 km². Diaz i Rosenberg [2] zauważyli, że martwa strefa Zatoki Meksykańskiej należy do najlepiej udokumentowanych na świecie, z monitoringiem od połowy lat 80., który wykazuje dużą zmienność międzyroczną (napędzaną przepływem rzecznym), ale brak długoterminowej poprawy w zakresie obciążenia składnikami odżywczymi z dorzecza.

Morze Bałtyckie

Półzamknięta zatoka Morza Bałtyckiego, płytkie progi ograniczające wymianę z Morzem Północnym oraz intensywnie uprawiany teren zlewni obejmujący dziewięć państw czynią je najbardziej eutrofizowanym dużym morzem na świecie. Hipoksja w otwartych wodach Bałtyku nie jest zjawiskiem sezonowym, lecz przewlekłym: głębokie baseny Bałtyku doświadczają niemal stałej anoksji co najmniej od połowy XX wieku, a obszar hipoksyczny i euxyniczny (siarczkowy) znacznie się rozszerzył. Conley i in. [4] udokumentowali, że hipoksja przybrzeżna — występująca w archipelagach i zatokach wcześniej chronionych przed anoksją w otwartych wodach — stała się powszechna i bezprecedensowa na całym wybrzeżu Bałtyku na początku XXI wieku. Krapf i in. [3] stwierdzili, że obszar hipoksyczny w otwartym Bałtyku przekroczył w ostatnich latach 60 000 km², z warunkami euxynicznymi (całkowite wyczerpanie tlenu z produkcją siarkowodoru) pokrywającymi do 20 000 km². Meier i in. [5] udokumentowali przyspieszone tempo zużycia tlenu, które wzmacnia deoksygenację — co oznacza, że nawet gdyby zmniejszono obciążenie składnikami odżywczymi, odzyskanie tlenu opóźniłoby się o dziesięciolecia.

Przyczyny ekspansji OMZ

Ocieplenie oceanu i stratyfikacja

Najbardziej fundamentalnym czynnikiem napędzającym ekspansję OMZ jest ocieplenie oceanów. Rozpuszczalność gazów maleje wraz ze wzrostem temperatury: im cieplejsza woda, tym mniej tlenu może ona pomieścić w stanie nasycenia. Gdy powierzchnia oceanu się ogrzewa, zawartość tlenu w wodzie poddawanej subdukcji do termokliny maleje. Jednocześnie silniejsza stratyfikacja termiczna zmniejsza mieszanie w dół natlenionej wody powierzchniowej i wentylację w górę wody OMZ przez głęboką konwekcję. Kwiatkowski i in. [7] prognozowali na podstawie modeli CMIP6, że globalne średnie stężenie rozpuszczonego tlenu spadnie o około 3,5% do 2100 roku w scenariuszu SSP5-8.5, z największymi stratami w tropikalnych wodach termokliny, gdzie OMZ są już najbardziej intensywne. Odpowiada to wolumetrycznej ekspansji wody hipoksycznej w zakresie głębokości 200–600 m, co jeszcze bardziej zmniejszyłoby siedlisko dostępne dla organizmów śródwodnych i górnych mezopelagicznych.

Zanieczyszczenie składnikami odżywczymi i zakwity glonów

W systemach przybrzeżnych dominującym czynnikiem napędowym rozszerzania się martwych stref jest eutrofizacja — nadmierne wzbogacanie wody w składniki odżywcze, głównie reaktywny azot (azotany, amon) i fosfor. Globalna produkcja reaktywnego azotu wzrosła ponad dziesięciokrotnie od 1900 roku, napędzana procesem Haber-Boscha do produkcji nawozów syntetycznych i spalaniem paliw kopalnych (które uwalnia tlenki azotu). Rolnicze obszary wododziałowe dostarczają do mórz przybrzeżnych znacznie więcej azotu niż systemy przedindustrialne, powodując częstsze, intensywniejsze i bardziej rozległe geograficznie zdarzenia hipoksji. Diaz i Rosenberg [2] stwierdzili, że liczba przybrzeżnych martwych stref wzrosła wykładniczo w latach 1960–2008, z mniej niż 10 udokumentowanych na świecie do ponad 400 — trajektoria wzrostu skorelowana bezpośrednio z produkcją nawozów syntetycznych i depozycją azotu.

Progi hipoksji: co toleruje biologia

Kanoniczny ekologiczny próg niedotlenienia wynosi 2,0 mg O₂ L⁻¹ (62,5 μmol kg⁻¹). Poniżej tego stężenia większość ryb dennych (gatunki żyjące na dnie, takie jak dorsz, płastuga i grouper) ewakuuje się z obszaru lub, jeśli nie jest w stanie uciec, ginie. Ruchome bezkręgowce — krewetki, kraby, homary — próbują migrować, ale często są uwięzione przez zasięg strefy niedotlenienia. Siedzce bezkręgowce — gąbki, małże, szkarłupnie — nie mogą uciec i giną na miejscu, czasami w spektakularnych masowych wymieraniach. Poniżej 0,5 mg L⁻¹ mogą przetrwać tylko niektóre wyspecjalizowane wieloszczety i bakterie beztlenowe. Sweetman i in. [6] dokonali przeglądu wpływu na głębinowe społeczności bentosowe i zauważyli, że nawet śmiertelna hipoksja — stężenia tlenu między 2,0 a 4,0 mg L⁻¹ — zmniejsza tempo wzrostu, produkcję rozrodczą i funkcję odpornościową u bezkręgowców bentosowych, kompromitując odporność społeczności na długo przed wystąpieniem masowych wymierań.

• Powyżej 4,0 mg L⁻¹: Normalne funkcjonowanie dla większości fauny morskiej. Minimalne stężenie rozpuszczonego tlenu dla większości gatunków ryb raf koralowych.
• 2,0–4,0 mg L⁻¹ (subletalna hipoksja): Zmniejszony wzrost, rozród i funkcja odpornościowa. Wiele ryb unika tych głębokości.
• Poniżej 2,0 mg L⁻¹ (hipoksja): Masowe wymieranie ryb i bezkręgowców; ekologiczna martwa strefa. Standardowy próg do ogłoszenia martwej strefy.
• Poniżej 0,5 mg L⁻¹ (ciężka hipoksja/anoksja): Praktycznie brak makrofauny; społeczności mat bakteryjnych siarczkowych. Możliwa produkcja siarkowodoru przy całkowitej anoksji.

Konsekwencje ekologiczne

Kompresja siedlisk i efekt ściskania

W miarę jak OMZ rozszerzają się w górę (spłycają) w kierunku powierzchni, gatunki ważne komercyjnie i ekologicznie — w tym tuńczyk żółtopłetwy, marlin błękitny, ryba delfin i szereg dużych kałamarnic — są ściśnięte w cieńsze, dobrze natlenione warstwy powierzchniowe. Ten „ściskanie siedlisk” został udokumentowany empirycznie za pomocą danych z elektronicznego znakowania tuńczyków we wschodnim tropikalnym Pacyfiku, gdzie OMZ ogranicza teraz zachowania nurkowe do górnych 100 m. Dla nurków ten efekt kompresji może tworzyć spektakularne skupiska megafauny pelagicznej w pobliżu powierzchni — ale te skupiska sygnalizują stres ekologiczny, a nie obfitość. Zwiększają również podatność ryb na powierzchniowe połowy długiej liny, potencjalnie przyspieszając nadmierną eksploatację już zagrożonych zasobów.

Upadek i odrodzenie społeczności dennych

Zjawiska martwych stref całkowicie niszczą społeczności bentosowe. Diaz i Rosenberg [2] oszacowali, że martwe strefy zabijają miliardy bezkręgowców bentosowych rocznie tylko na szelfie Zatoki Meksykańskiej, z bezpośrednimi stratami ekonomicznymi dla komercyjnego rybołówstwa skorupiaków i krewetek mierzonymi w setkach milionów dolarów rocznie. Odnowa bentosowa po zdarzeniach hipoksycznych zależy od intensywności i czasu trwania zdarzenia oraz dostępności larw z okolicznych obszarów natlenionych. Po pojedynczym umiarkowanym zdarzeniu odnowa może rozpocząć się w ciągu kilku tygodni, gdy powróci tlen, a ruchome organizmy ponownie zasiedlą obszar od brzegów. Po powtarzającej się lub długotrwałej anoksji — jak w głębokich basenach Bałtyku — odnowa może wymagać dziesięcioleci, a nawet stuleci, szczególnie jeśli osady stały się siarczkowe.

Martwe strefy są obecnie poważnym globalnym problemem środowiskowym, porównywalnym pod względem wagi z utratą różnorodności biologicznej i zmianami klimatu, zdolnym do fundamentalnej zmiany ekosystemów przybrzeżnych i oceanicznych.

— Diaz & Rosenberg, Science, 2008 [2]

Co nurkowie napotykają w regionach OMZ i martwych stref

Nurkowie sportowi rzadko bezpośrednio spotykają się z wodami OMZ, ponieważ zazwyczaj leżą one poniżej głębokości nurkowania sportu (poniżej 200 m). Jednak efekty ekologiczne są widoczne w górnej kolumnie wody: niezwykłe skupiska ryb i kałamarnic w pobliżu powierzchni, tuż nad granicami OMZ z upwellingiem; pozorna rzadkość niektórych gatunków dennych na stokach szelfów kontynentalnych; brak różnorodnych społeczności gąbek i liliowców, które prosperują tam, gdzie natleniona woda wentyluje ściany podwodnych gór. W płytkich przybrzeżnych martwych strefach, nurkowie, którzy zapuszczają się do letnio uwarstwionych fiordów Bałtyku, wód przylegających do Zatoki Chesapeake lub na szelf północnej Zatoki Meksykańskiej, mogą wykryć charakterystyczny zapach siarkowodoru na głębokości — wynik metabolizmu bakterii redukujących siarczany w całkowicie beztlenowych osadach dennych. Widoczność często spada w wodach martwych stref, ponieważ maty bakteryjne i cząstki materii organicznej zwiększają mętnienie.

Polityka, odzyskiwanie i długa droga powrotna

Plan Działań HELCOM dla Morza Bałtyckiego, przyjęty w 2007 roku, ustanowił wiążące krajowe cele redukcji składników odżywczych i przyniósł niewielkie spadki obciążenia azotem z niektórych krajów. Monitoring wykazuje niewielkie poprawy zawartości tlenu w kilku stacjach przybrzeżnych, ale hipoksja w otwartych wodach centralnego Bałtyku pozostaje poważna — ponieważ system ma wieloletnie opóźnienie między redukcją składników odżywczych a reakcją tlenu, odzwierciedlając długi czas przebywania składników odżywczych już osadzonych w osadach. Martwa strefa w Zatoce Meksykańskiej nie zmniejszy się znacząco bez znacznych redukcji ładunków azotu z rolnictwa w dorzeczu Missisipi — wyzwania, które zniweczyło wiele ram politycznych od lat 90. XX wieku. Przepisy IMO dotyczące wód balastowych, postanowienia załącznika V MARPOL dotyczące śmieci morskich oraz pojawiające się programy handlu składnikami odżywczymi rozwiązują niektóre problemy, ale pozostawiają dominujący czynnik — spływ rolniczy — w dużej mierze nieuregulowany u źródła.

• Zmniejszyć obciążenie azotem i fosforem z rolnictwa: Jedyna najskuteczniejsza interwencja w przypadku przybrzeżnych martwych stref. Wymaga poprawy zarządzania składnikami odżywczymi, upraw okrywowych i buforów nadrzecznych w zlewniach.
• Poprawić oczyszczanie ścieków: Oczyszczanie wtórne i trzeciorzędowe drastycznie zmniejsza ładunki azotu i fosforu z obszarów miejskich.
• Odtworzyć mokradła przybrzeżne: Mangrowe, słone bagna i łąki morskie zatrzymują spływ składników odżywczych z lądu, zanim dotrze do otwartego morza.
• Zarządzać rybołówstwem, aby utrzymać funkcjonowanie sieci pokarmowych: Nienaruszone społeczności drapieżników mogą tłumić nadmierny wzrost glonów i utrzymywać równowagę tlenu na płytkich rafach.
• Zmniejszyć emisje gazów cieplarnianych: Jedyną interwencją, która eliminuje komponent ocieplenia oceanów w ekspansji OMZ, jest głęboka dekarbonizacja.

Przyszłość oceanów w warunkach wysokich emisji

Sweetman i in. [6] prognozowali, że do 2100 roku do 70% strefy batialnej (głębokość 200–3000 m) — obszaru koralowców zimnowodnych, skupisk ryb na podwodnych górach i głębokich miejsc nurkowych — może doświadczyć znaczącego deoksygenacji w scenariuszach wysokich emisji, co fundamentalnie zmieni głębinowe społeczności, które są w dużej mierze nieznane nauce i całkowicie niezbadane przez nurków rekreacyjnych. Dla płytszych systemów, Kwiatkowski i in. [7] prognozują spadek tlenu w tropikalnych wodach termokliny we wszystkich scenariuszach SSP, przy czym SSP5-8.5 powoduje straty wystarczająco duże, aby spowodować trwałą ekspansję górnych granic OMZ do strefy mezopelagicznej, gdzie żerują komercyjne gatunki ryb. Dla miejsc nurkowych zbudowanych wokół niezwykłej produktywności systemów unoszenia wód — Galapagos, Socorro, Wyspa Kokosowa, Kanał Mozambicki — spłycanie OMZ stanowi dodatkowy czynnik stresowy, nałożony na wybielanie termiczne, zakwaszanie i przełowienie, kompresujący margines ekologiczny, w którym funkcjonują obecnie te światowej klasy ekosystemy nurkowe.