- Nadmierny azot i fosfor z rolnictwa i ścieków napędzają eutrofizację w wodach przybrzeżnych na całym świecie.
- Martwa strefa Zatoki Meksykańskiej, napędzana spływem rzeki Missisipi, może latem przekraczać 22 000 km² – więcej niż stan New Jersey.
- Morze Bałtyckie jest jedną z największych antropogenicznych stref martwych na świecie, z anoksją głębinową obejmującą dziesiątki tysięcy kilometrów kwadratowych.
- Szkodliwe zakwity alg (HAB) produkują toksyny, które powodują paralityczne zatrucie skorupiakami, neurotoksyczne zatrucie skorupiakami i amnezyjne zatrucie skorupiakami.
- Czerwone przypływy Karenia brevis w Zatoce Meksykańskiej zabijają ryby, chorują manaty i uwalniają brevetoksyny, które mogą wpływać na mieszkańców wybrzeża poprzez wdychanie aerozoli.
- Zatrucie ryb ciguaterą, spowodowane ciguatoksynami pochodzącymi z Gambierdiscus toxicus u ryb rafowych, jest najczęstszą na świecie chorobą powodowaną biotoksynami morskimi.
- Strategie redukcji składników odżywczych, ukierunkowane na rolnictwo w dorzeczu rzeki Missisipi, mogą zmniejszyć rozmiar martwej strefy, ale wymagają skoordynowanej polityki między stanami.
Azot i fosfor to fundamentalne budulce życia. W oceanie ograniczają produktywność fitoplanktonu – mikroskopijnych alg, które stanowią podstawę morskich sieci pokarmowych, generują około połowy ziemskiego tlenu i wiążą węgiel atmosferyczny w tempie dorównującym lasom lądowym. Przez większość historii oceanów tych składników odżywczych było niewiele, kontrolowanych przez procesy fizyczne, chemiczne i biologiczne. Cywilizacja ludzka dramatycznie zmieniła tę równowagę. Proces Habera-Boscha, opracowany na początku XX wieku, umożliwił syntezę reaktywnego azotu z atmosferycznego azotu gazowego, umożliwiając przemysłową produkcję nawozów i rewolucję rolniczą, która karmi 8 miliardów ludzi. Kosztem była bezprecedensowa powódź reaktywnego azotu – a wraz z nim fosforu z nawozów, detergentów i ludzkich odpadów – do cieków wodnych, estuariów i mórz przybrzeżnych. Rezultatem jest eutrofizacja: nadmierne wzbogacanie wód w składniki odżywcze, wywołujące zakwity alg, które zużywają tlen, zacieniają dno morskie i produkują toksyny, które przenikają przez sieci pokarmowe i systemy zdrowia ludzkiego.
Mechanika Eutrofizacji
Eutrofizacja przebiega w przewidywalnej sekwencji kroków. Nadmiar składników odżywczych – głównie rozpuszczony nieorganiczny azot w postaci azotanów i amoniaku oraz rozpuszczony reaktywny fosfor – stymuluje szybki wzrost fitoplanktonu i makroalg. Zakwity zacieniają słup wody, zmniejszając dostępność światła dla traw morskich i alg bentosowych na dnie morskim. Kiedy biomasa zakwitu umiera, opada na dno i jest rozkładana przez bakterie w procesie, który zużywa rozpuszczony tlen. Jeśli rozkład następuje szybciej niż tlen może być uzupełniany przez mieszanie z wodą powierzchniową lub atmosferą, rozwija się hipoksja: rozpuszczony tlen spada poniżej 2 mg na litr, progu, poniżej którego większość ryb i wiele bezkręgowców nie jest w stanie przeżyć. Przy jeszcze niższych poziomach tlenu rozwija się anoksja, a bakterie przechodzą na metabolizm beztlenowy z wykorzystaniem siarczanu, produkując toksyczny siarkowodór. Diaz i Rosenberg udokumentowali globalną ekspansję tych przybrzeżnych stref martwych, katalogując ponad 400 takich systemów do 2008 roku i wykazując, że zarówno ich liczba, jak i zasięg geograficzny podwoiły się mniej więcej co dziesięć lat od lat 60. XX wieku [5].
Dotkliwość eutrofizacji zależy od tempa dopływu składników odżywczych, stratyfikacji słupa wody (która reguluje szybkość, z jaką tlen powierzchniowy może mieszać się z głębinami), czasu retencji wody i statusu składników odżywczych w odbiorczym zbiorniku wodnym. Płytkie, słabo spłukiwane estuaria i morza półzamknięte są najbardziej narażone. Stratyfikacja ma kluczowe znaczenie: ciepła woda powierzchniowa jest mniej gęsta niż zimna woda głębinowa, co tworzy stabilny gradient gęstości, który utrudnia mieszanie. Latem, kiedy stratyfikacja jest najsilniejsza, a biologiczne zapotrzebowanie na tlen z rozkładającej się materii zakwitu jest największe, hipoksja osiąga maksymalny zasięg. Oczekuje się, że zmiany klimatyczne pogorszą tę dynamikę poprzez zwiększenie ocieplenia oceanów, wzmocnienie stratyfikacji i zmianę wzorców opadów, które napędzają spływ rzek bogatych w składniki odżywcze. Breitburg i współpracownicy udokumentowali w *Science*, że deoksygenacja oceanów – zarówno na otwartym oceanie, jak i w strefach przybrzeżnych – przyspieszyła w ostatnich dziesięcioleciach, napędzana przez połączone naciski ocieplenia i wzbogacania w składniki odżywcze [11].
Strefa Martwa Zatoki Meksykańskiej: Dziedzictwo Rzeki
Północna szelf Zatoki Meksykańskiej, przy ujściu systemu rzeki Missisipi-Atchafalaya, gości jedną z najbardziej intensywnie badanych stref hipoksji przybrzeżnej na świecie. W przełomowej recenzji z 2002 roku w *Annual Review of Ecology and Systematics*, Nancy Rabalais, Eugene Turner i William Wiseman syntetyzowali dekady danych monitoringowych, aby udokumentować rozwój, zasięg i ekologiczne konsekwencje tego, co media już nazwały „Strefą Martwą” [1]. Rzeka Missisipi odwadnia około 41% kontynentalnych Stanów Zjednoczonych, w tym pas kukurydzy i soi na Środkowym Zachodzie – krajobraz przekształcony w XX wieku w jeden z najbardziej intensywnych pod względem składników odżywczych systemów rolniczych na świecie.
Stężenia azotanów w rzece Missisipi potroiły się mniej więcej od lat 50. XX wieku, śledząc ekspansję stosowania nawozów syntetycznych. Turner i Rabalais udokumentowali tę 200-letnią trajektorię obciążenia azotem Zatoki Meksykańskiej, pokazując, że transformacja dorzecza z rodzimych prerii i mokradeł w uprawy rzędowe zasadniczo zmieniła zdolność krajobrazu do zatrzymywania azotu [7]. Każdej wiosny roztopowy śnieg i deszcz spłukują azotany i fosforany z pól uprawnych przez dopływy do głównego koryta rzeki, dostarczając impuls składników odżywczych do Zatoki. Ten impuls nawozi zakwity fitoplanktonu w stratyfikowanych wodach przybrzeżnych, przygotowując grunt pod letnią hipoksję. Strefa martwa jest mapowana corocznie przez LUMCON za pomocą batymetrycznych badań rozpuszczonego tlenu. W 2017 roku osiągnęła 22 720 km² – największy obszar w tamtym czasie. W strefie hipoksycznej organizmy żyjące na dnie – krewetki, kraby, robaki, małże – giną lub są zmuszone do ucieczki. Ekonomicznie ważne gatunki, które nie mogą uciec, giną, podczas gdy te, które mogą skoncentrować się na krawędziach strefy, tworzą tymczasowe eldorada wędkarskie, które maskują szerszy kolaps ekologiczny.
Morze Bałtyckie: Kryzys Eutrofizacyjny Europy
Morze Bałtyckie – płytkie, półzamknięte morze z ograniczoną wymianą wody z Morzem Północnym przez wąskie Cieśniny Duńskie – jest być może najbardziej poważnie eutrofizowanym dużym ekosystemem morskim na świecie. Otrzymuje spływ składników odżywczych z dziewięciu krajów i 85 milionów ludzi, z rolnictwem i oczyszczaniem ścieków jako dominującymi źródłami. Badanie z 2020 roku w *Frontiers in Marine Science* zbadało rolę wewnętrznego obciążenia fosforem z osadów anoksycznych w utrwalaniu eutrofizacji Bałtyku, nawet gdy zewnętrzne dopływy są redukowane [2]. Badanie wykazało, że fosfor uwalniany z osadów anoksycznych – gdzie fosforan związany z żelazem jest uwalniany w warunkach niskiego poziomu tlenu – stworzył samonapędzający się cykl: eutrofizacja powoduje anoksję, która powoduje uwolnienie fosforu z osadów, co napędza dalszą eutrofizację. Ten problem fosforu dziedzicznego oznacza, że Bałtyk nie może szybko się zregenerować, nawet jeśli wszystkie zewnętrzne dopływy składników odżywczych zostałyby dziś zatrzymane.
Głębokie baseny Bałtyku doświadczają nawracającej anoksji od dziesięcioleci, z obszarem hipoksycznym obejmującym czasem ponad 70 000 km² – około jedną piątą całkowitej powierzchni Bałtyku. Te martwe dna wykluczają tarło dorszy, eliminują faunę bentosową i produkują siarkowodór, który wznosi się do płytszych warstw podczas wydarzeń mieszania napędzanych burzami. Plany działania HELCOM (Komisji Helsińskiej) mające na celu zmniejszenie obciążeń składnikami odżywczymi Bałtyku osiągnęły pewne sukcesy w zmniejszaniu dopływu fosforu z oczyszczania ścieków, ale obciążenia azotu z rolnictwa pozostają uporczywie wysokie. Howarth i współpracownicy prześledzili historyczną trajektorię przepływów reaktywnego azotu z głównych dorzeczy Atlantyku, ustalając fundamentalne powiązanie między wykorzystaniem azotu w krajobrazie a jakością wód przybrzeżnych, które leży u podstaw wszystkich późniejszych wysiłków zarządczych [9].
Szkodliwe Zakwity Alg: Kiedy Fitoplankton Staje się Toksyczny
Nie wszystkie zakwity alg są równe. Większość gatunków fitoplanktonu, które zakwitają w eutrofizowanych wodach, nie jest toksyczna, powodując szkody ekologiczne głównie poprzez wyczerpywanie tlenu. Ale podzbiór gatunków – organizmy szkodliwych zakwitów alg (HAB) – produkuje silne toksyny, które zatruwają zwierzęta i ludzi poprzez łańcuch pokarmowy lub bezpośrednią ekspozycję. Hallegraeff udokumentował widoczny globalny wzrost częstotliwości, czasu trwania i zasięgu geograficznego HAB od lat 70. XX wieku, przypisując to połączeniu eutrofizacji, globalnej żeglugi rozprzestrzeniającej gatunki tworzące zakwity poprzez wodę balastową i ulepszonego monitoringu ujawniającego zdarzenia, które wcześniej pozostały niezauważone [10]. Anderson, Glibert i Burkholder następnie dostarczyli ostateczną syntezę łączącą eutrofizację i HAB jako powiązane, ale częściowo niezależne zjawiska, podkreślając, że niektóre gatunki toksyczne rozwijają się szczególnie w zmienionych proporcjach składników odżywczych ایجادowanych przez antropogeniczne wzbogacanie [8].
Karenia brevis i Czerwone Przypływy Zatoki Meksykańskiej
Karenia brevis to dinoflagellat występujący głównie w Zatoce Meksykańskiej, odpowiedzialny za dramatyczne czerwone przypływy, które okresowo pokrywają zachodni szelf Florydy. Obszerny przegląd biologii i ekologii *Karenia* z 2012 roku opisał ją jako organizm o zwodniczej złożoności: zdolny do inicjowania zakwitów w oligotroficznych wodach przybrzeżnych niezależnie od eutrofizacji, a następnie transportowany w kierunku brzegu przez prądy przybrzeżne, gdzie podwyższone stężenia składników odżywczych podtrzymują i intensyfikują zakwit [3]. *K. brevis* produkuje brevetoksyny – cykliczne związki polietrowe, które wiążą się i utrzymują otwarte bramkowane napięciem kanały sodowe w komórkach nerwowych, powodując niekontrolowane wyładowania neuronalne. Konsekwencje dla życia morskiego są poważne: masowe śnięcia ryb, śmiertelność manatów, żółwi morskich i delfinów oraz aberracje behawioralne u ptaków brzegowych, które wdychają nasycone brevetoksynami rozpylone morskie powietrze.
U ludzi ekspozycja na brevetoksyny następuje głównie poprzez spożycie zanieczyszczonych skorupiaków, powodując neurotoksyczne zatrucie skorupiakami (NSP): dolegliwości żołądkowo-jelitowe i objawy neurologiczne, w tym mrowienie, odwrócenie odczucia temperatury (zimne przedmioty wydają się gorące i odwrotnie), a w ciężkich przypadkach trudności w oddychaniu. Rozpylona brevetoksyna podczas aktywnych zakwitów wywołuje podrażnienie dróg oddechowych, kaszel i nasilenie astmy u mieszkańców wybrzeża – wpływ na zdrowie publiczne, który rozciąga się na kilometry w głąb lądu, gdy wiatry wieją od morza. Floryda regularnie wydaje ostrzeżenia o zamknięciu plaż podczas zakwitów *K. brevis*, co ma znaczące konsekwencje dla przybrzeżnych gospodarek turystycznych, które zależą od czystych i bezpiecznych wybrzeży.
Ciguatera: Najczęstsza na Świecie Choroba Powodowana Biotoksynami Morskimi
Podczas gdy *K. brevis* dominuje w mediach w Zatoce Meksykańskiej, najczęściej zgłaszaną na świecie chorobą przenoszoną przez owoce morza, związaną z toksynami alg, jest zatrucie ryb ciguaterą (CFP), spowodowane przez ciguatoksyny produkowane przez bentosowy dinoflagellat *Gambierdiscus toxicus* i pokrewne gatunki. Przegląd z 2017 roku w *Marine Drugs* oszacował, że rocznie od 10 000 do 50 000 osób na całym świecie jest dotkniętych ciguaterą, choć znaczne niedoszacowanie oznacza, że prawdziwa liczba może być dziesięciokrotnie wyższa [4]. Ciguatoksyny gromadzą się w łańcuchach pokarmowych rafy koralowej z alg bentosowych do ryb roślinożernych, a stamtąd do większych drapieżnych ryb rafowych – barakud, grouperów, lucjanów, amberjacks – które są cenione w konsumpcji. Gotowanie nie niszczy ciguatoksyn.
Ciguatera objawia się unikalnym profilem symptomów: objawy żołądkowo-jelitowe (nudności, biegunka, wymioty) poprzedzone lub towarzyszące objawom neurologicznym, najbardziej patognomonicznym odwróceniem odczucia temperatury – lody wydają się piekące, zimna woda wydaje się wrząca – które mogą utrzymywać się przez tygodnie, miesiące, a w ciężkich przypadkach trwale. W poważnych przypadkach występują objawy sercowo-naczyniowe, w tym bradykardia i hipotensja. Nie ma antidotum; leczenie jest objawowe. Rozprzestrzenienie geograficzne rozszerza się w kierunku biegunów, ponieważ ocieplenie oceanów zwiększa zasięg *Gambierdiscus* na nowe obszary raf, budząc obawy o bezpieczeństwo owoców morza w regionach, które historycznie nie były dotknięte. Uprzemysłowione rolnictwo, które niszczy twarde korale i pozwala makroalgom kolonizować podłoża, może również rozszerzać siedliska *Gambierdiscus* i produkcję ciguatoksyn.
Inne Toksyny HAB: Różnorodny Arsenał Chemiczny
Krajobraz toksyn HAB wykracza daleko poza brevetoksyny i ciguatoksyny. Paralityczne toksyny skorupiaków (PST), produkowane przez gatunki *Alexandrium* i *Gymnodinium*, należą do najbardziej ostrych toksycznych związków, wiążąc kanały sodowe z niezwykłą siłą i powodując śmierć z powodu niewydolności oddechowej przy wystarczających dawkach. Kwas domoikowy, produkowany przez okrzemki *Pseudo-nitzschia*, powoduje amnezyjne zatrucie skorupiakami (ASP), charakteryzujące się objawami żołądkowo-jelitowymi, dezorientacją, utratą pamięci, aw ciężkich przypadkach drgawkami i śmiercią – najbardziej dramatycznie zademonstrowane przez epidemię z 1987 roku na Wyspie Księcia Edwarda w Kanadzie, która spowodowała trzy zgony i ponad 100 hospitalizacji z powodu skażonych małży. Kwas okadajowy i jego analogi powodują biegunkowe zatrucie skorupiakami (DSP) i są silnymi promotorami nowotworów. Heisler i współpracownicy ustalili konsensus naukowy, że eutrofizacja i HAB są powiązanymi zjawiskami wymagającymi zintegrowanego zarządzania, nawet jeśli zauważyli, że niektóre gatunki HAB rozwijają się niezależnie od wzbogacenia w składniki odżywcze [6].
Łagodzenie: Zmniejszanie Dopływu Składników Odżywczych
Aby rozwiązać problem eutrofizacji i ryzyka HAB, konieczne jest zasadniczo zmniejszenie dopływu składników odżywczych do wód przybrzeżnych. Dla strefy martwej Zatoki Meksykańskiej, modelowanie i badania empiryczne wskazują, że wymagane byłoby 45% zmniejszenie obciążenia azotem rzeki Missisipi, aby osiągnąć cel zmniejszenia strefy martwej poniżej 5000 km² – cel ustalony przez Mississippi River/Gulf of Mexico Watershed Nutrient Task Force w 2008 roku, który pozostaje niespełniony. Osiągnięcie takich redukcji wymaga zmian w praktykach rolniczych na skalę krajobrazową: uprawy okrywowe, pasy buforowe wzdłuż cieków wodnych, precyzyjne stosowanie nawozów dopasowane do zapotrzebowania upraw, zbudowane mokradła do wychwytywania spływów i zarządzanie drenażem. Te praktyki są technicznie wykonalne, ale wymagają zachęt politycznych i dobrowolnego przyjęcia przez setki tysięcy indywidualnych rolników.
W przypadku Bałtyku, cele HELCOM dotyczące redukcji składników odżywczych w ramach Bałtyckiego Planu Działania okazały się niewystarczające, biorąc pod uwagę wewnętrzne sprzężenia zwrotne. Niektórzy badacze opowiadają się za aktywnym usuwaniem fosforu z beztlenowych głębin za pomocą dawkowania żelaza lub aluminium, aby zablokować fosfor w osadach – podejście geoinżynieryjne, które niesie ze sobą własne ryzyko ekologiczne. Natlenianie głębokich basenów za pomocą pompowanej wody powierzchniowej zostało przetestowane w małych fiordach szwedzkich z mieszanymi wynikami. Nie ma prostego rozwiązania problemu eutrofizacji w basenie, którego osady zawierają dziesięciolecia zgromadzonego kapitału składników odżywczych. Długoterminowa regeneracja wymaga trwałej redukcji zewnętrznych obciążeń w skali dziesięcioleci, cierpliwości, której rzadko sprzyjają cykle polityczne.
Eutrofizacja to problem, który stworzyliśmy na lądzie. Ocean jest po prostu odbiorcą naszych rolniczych wyborów.— Parafraza konsensusu ekspertów, ocena Bałtyckiego Planu Działania HELCOM
Wniosek: Ponowne Połączenie Lądu i Morza
Zanieczyszczenie składnikami odżywczymi i szkodliwe zakwity alg to zasadniczo problemy łączności ląd-morze – oraz wyborów, których dokonujemy na lądzie w kwestii tego, jak się żywimy i jak zarządzamy naszymi odpadami. Martwa strefa Zatoki Meksykańskiej, strefy hipoksyczne Bałtyku i rozszerzająca się globalna lista wybrzeży dotkniętych HAB nie są zjawiskami naturalnymi. Są to mierzalne konsekwencje przemysłowego rolnictwa, miejskich systemów ściekowych i atmosferycznego osadzania azotu, które łącznie potroiły i poczwórnie zwiększyły przepływ reaktywnego azotu i fosforu do oceanu przybrzeżnego w ciągu ostatniego stulecia. Odwrócenie tych trajektorii będzie wymagało skoordynowanych wysiłków w całych dorzeczach rzek i na międzynarodowych granicach – nie tylko oczyszczania na końcu rurociągu, ale fundamentalnych zmian w sposobie stosowania i zatrzymywania składników odżywczych w krajobrazach rolniczych. Ocean nie może w nieskończoność pochłaniać tego, co do niego wlewamy.
Źródła
- [1] Rabalais NN, Turner RE, Wiseman WJ (2002) Gulf of Mexico hypoxia, a.k.a. 'The Dead Zone'. Annual Review of Ecology and Systematics 33:235–263. doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150513
- [2] Gustafsson BG et al. (2020) The eutrophication of the Baltic Sea has been boosted and perpetuated by a major internal phosphorus source. Frontiers in Marine Science 7:572994. doi:10.3389/fmars.2020.572994
- [3] Steidinger KA et al. (2012) Karenia: the biology and ecology of a toxic genus. Harmful Algae 14:156–178. doi:10.1016/j.hal.2011.10.020
- [4] Friedman MA et al. (2017) An updated review of ciguatera fish poisoning: clinical, epidemiological, environmental, and public health management. Marine Drugs 15(3):72. doi:10.3390/md15030072
- [5] Diaz RJ & Rosenberg R (2008) Spreading dead zones and consequences for marine ecosystems. Science 321(5891):926–929. doi:10.1126/science.1156401
- [6] Heisler J et al. (2008) Eutrophication and harmful algal blooms: a scientific consensus. Harmful Algae 8(1):3–13. doi:10.1016/j.hal.2008.08.006
- [7] Turner RE & Rabalais NN (2003) Linking landscape and water quality in the Mississippi River Basin for 200 years. BioScience 53(6):563–572. doi:10.1641/0006-3568(2003)053[0563:LLAWQI]2.0.CO;2
- [8] Anderson DM, Glibert PM, Burkholder JM (2002) Harmful algal blooms and eutrophication: nutrient sources, composition, and consequences. Estuaries 25(4):704–726. doi:10.1007/BF02804901
- [9] Howarth RW et al. (1996) Regional nitrogen budgets and riverine N & P fluxes for the drainages to the North Atlantic Ocean. Biogeochemistry 35(1):75–139. doi:10.1007/BF02179825
- [10] Hallegraeff GM (1993) A review of harmful algal blooms and their apparent global increase. Phycologia 32(2):79–99. doi:10.2216/i0031-8884-32-2-79.1
- [11] Breitburg D et al. (2018) Declining oxygen in the global ocean and coastal waters. Science 359(6371):eaam7240. doi:10.1126/science.aam7240

